Строение рефлекторных дуг спинальных рефлексов. Роль сенсорных, промежуточных и моторных нейронов. Общие принципы координации нервных центров на уровне спинного мозга. Виды спинальных рефлексов.

Рефлекторные дуги - это цепи, состоящие из нервных клеток.

Простейшая рефлекторнаядуга включает чувствительный и эффекторный нейроны, по которым нервный импульс движется от места возникновения (от рецептора) к рабочему органу (эффектору). Примером простейшего рефлекса может служить коленный рефлекс , возникающий в ответ на кратковременное растяжение четырехглавой мышцы бедра легким ударом по ее сухожилию ниже коленной чашечки

(Тело первого чувствительного (псевдоуниполярного) нейрона находится в спинномозговом узле. Дендрит начинается рецептором, воспринимающим внешнее или внутреннее раздражение (механическое, химическое и др) и преобразующим его в нервный импульс, который достигает тела нервной клетки. От тела нейрона по аксону нервный импульс через чувствительные корешки спинномозговых нервов направляется в спинной мозг, где образует синапсы с телами эффекторных нейронов. В каждом межнейронном синапсе с помощью биологически активных веществ (медиаторов) происходит передача импульса. Аксон эффекторного нейрона выходит из спинного мозга в составе передних корешков спинномозговых нервов (двигательных или секреторных нервных волокон) и направляется к рабочему органу, вызывая сокращение мышцы, усиление (торможение) секреции железы.)

Более сложные рефлекторные дуги имеют один или несколько вставочных нейронов.

(Тело вставочного нейрона в трехнейронных рефлекторных дугах находится в сером веществе задних столбов (рогов) спинного мозга и контактирует с приходящим в составе задних (чувствительных) корешков спинномозговых нервов аксоном чувствительного нейрона. Аксоны вставочных нейронов направляются к передним столбам (рогам), где располагаются тела эффекторных клеток. Аксоны эффекторных клеток направляются к мышцам, железам, влияя на их функцию. В нервной системе много сложных многонейронных рефлекторных дуг, у которых имеется несколько вставочных нейронов, располагающихся в сером веществе спинного и головного мозга.)

Межсегментарные рефлекторные связи. В спинном мозге помимо описанных выше рефлекторных дуг, ограниченных пределами одного или нескольких сегментов, действуют восходящие и нисходящие межсегментарные рефлекторные пути. Вставочными нейронами в них служат так называемые проприоспинальные нейроны , тела которых находятся в сером веществе спинного мозга, а аксоны поднимаются или спускаются на различные расстояния в составе проприоспинальных трактов белого вещества, никогда не покидая спинной мозг.

Межсегментарные рефлексы и эти программы способствуют координации движений, запускаемых на разных уровнях спинного мозга, в частности передних и задних конечностей, конечностей и шеи.

Типы нейронов.

Сенсорные (чувствительные) нейроны принимают и передают импульсы от рецепторов «в центр», т.е. центральную нервную систему. Т.е, через них сигналы идут от периферии к центру.

Моторные (двигательные) нейроны. Они несут сигналы, выходящие из головного или спинного мозга, к исполнительным органам, коими являются мышцы, железы и т.д. в этом случае, сигналы идут от центра к периферии.

Ну а промежуточные (вставочные) нейроны, получают сигналы от сенсорных нейронов и посылают эти импульсы дальше к другим промежуточным нейронам, ну или сразу к моторным нейронам.

Принципы координационной деятельности центральной нервной системы.

Координация обеспечивается избирательным возбуждением одних центров и торможением других. Координация - это объединение рефлекторной деятельности ЦНС в единое целое, что обеспечивает реализацию всех функций организма. Выделяют следующие основные принципы координации:
1. Принцип иррадиации возбуждений. Нейроны разных центров связаны между собой вставочными нейронами, поэтому импульсы, поступающие при сильном и длительном раздражении рецепторов, могут вызвать возбуждение не только нейронов центра данного рефлекса, но и других нейронов. Например, если раздражать у спинальнои лягушки одну из задних лапок, то она сокращается (оборонительный рефлекс), если раздражение усилить, то происходит сокращение обеих задних лапок и даже передних.
2. Принцип общего конечного пути . Импульсы, приходящие в ЦНС по разным афферентным волокнам, могут сходиться к одним и тем же вставочным, или эфферентным, нейронам. Шеррингтон назвал это явление "принципом общего конечного пути".
Так, например, мотонейроны, иннервирующие дыхательную мускулатуру, участвуют в чихание, кашель и др. На мотонейронах передних рогов спинного мозга, иннервирующих мускулатуру конечности, оканчиваются волокна пирамидного тракта, экстрапирамидных путей, от мозжечка, ретикулярной формации и других структур. Мотонейрон, обеспечивающий различные рефлекторные реакции, рассматривается как их общий конечный путь.
3. Принцип доминанты. Был открыт А.А.Ухтомским, который обнаружил, что раздражение афферентного нерва (или коркового центра), обычно ведущего к сокращению мышц конечностей при переполнении у животного кишечника, вызывает акт дефекации. В данной ситуации рефлекторное возбуждение центра дефекации" подавляет, тормозит двигательные центры, а центр дефекации начинает реагировать на посторонние для него сигналы. А.А.Ухтомский считал, что в каждый данный момент жизни возникает определяющий (доминантный) очаг возбуждения, подчиняющий себе деятельность всей нервной системы и определяющий характер приспособительной реакции. К доминантному очагу конвергируют возбуждения из различных областей ЦНС, а способность других центров реагировать на сигналы, приходящие к ним, затормаживается. В естественных условиях существования доминирующее возбуждение может охватывать целые системы рефлексов, в результате возникает пищевая, оборонительная, половая и другие формы деятельности. Доминантный центр возбуждения обладает рядом свойств:
1) для его нейронов характерна высокая возбудимость, что способствует конвергенции к ним возбуждений из других центров;
2) его нейроны способны суммировать приходящие возбуждения;
3) возбуждение характеризуется стойкостью и инертностью, т.е. способностью сохраняться даже тогда, когда стимул, вызвавший образование доминанты, прекратил действие.
4. Принцип обратной связи. Процессы, происходящие в ЦНС, невозможно координировать, если отсутствует обратная связь, т.е. данные о результатах управления функциями. Связь выхода системы с ее входом с положительным коэффициентом усиления называется положительной обратной связью, а с отрицательным коэффициентом - отрицательной обратной связью. Положительная обратная связь в основном характерна для патологических ситуаций.
Отрицательная обратная связь обеспечивает устойчивость системы (ее способность возвращаться к исходному состоянию). Различают быстрые (нервные) и медленные (гуморальные) обратные связи. Механизмы обратной связи обеспечивают поддержание всех констант гомеостаза.
5.Принцип реципрокности. Он отражает характер отношений между центрами, ответственными за осуществление противоположных функций (вдоха и выдоха, сгибание и разгибание конечностей), и заключается в том, что нейроны одного центра, возбуждаясь, тормозят нейроны другого и наоборот.
6. Принцип субординации (соподчинения). Основная тенденция в эволюции нервной системы проявляется в сосредоточении основных функций в высших отделах ЦНС - цефализация функций нервной системы. В ЦНС имеются иерархические взаимоотношения - высшим центром регуляции является кора больших полушарий, базальные ганглии, средний, продолговатый и спинной мозг подчиняются ее командам.
7. Принцип компенсации функций . ЦНС обладает огромной компенсаторной способностью, т.е. может восстанавливать некоторые функции даже после разрушения значительной части нейронов, образующих нервный центр. При повреждении отдельных центров их функции могут перейти к другим структурам мозга, что осуществляется при обязательном участии коры больших полушарий.

Виды спинальных рефлексов.

Ч. Шеррингтон (1906) установил основные закономерности его рефлекторной деятельности и выделил основные виды осуществляемых им рефлексов.

Собственно рефлексы мышц (тонические рефлексы) возникают при раздражении рецепторов растяжения мышечных волокон и сухожильных рецепторов. Они проявляются в длительном напряжении мышц при их растяжении.

Защитные рефлексы представлены большой группой сгибательных рефлексов, предохраняющих организм от повреждающего действия чрезмерно сильных и опасных для жизни раздражителей.

Ритмические рефлексы проявляются в правильном чередовании противоположных движений (сгибание и разгибание), сочетающихся с тоническим сокращением определенных групп мышц (двигательные реакции чесания и шагания).

Рефлексы положения (позные) направлены на длительное поддержание сокращения групп мышц, придающих телу позу и положение в пространстве.

Следствием поперечной перерезки между продолговатым и спинным мозгом является спинальный шок. Он проявляется резким падением возбудимости и угнетением рефлекторных функций всех нервных центров, расположенных ниже места перерезки

Спинной мозг. В позвоночном канале расположен спинной мозг, в котором условно выделяют пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и копчиковый.

Из СМ отходит 31 пара корешков спинномозговых нервов. СМ имеет сегментарное строение. Сегментом считают отрезок СМ, соответствующий двум парам корешков. В шейной части – 8 сегментов, в грудной – 12, в поясничной – 5, в крестцовой – 5, в копчиковой – от одного до трех.

В центральной части спинного мозга находится серое вещество. На разрезе оно имеет вид бабочки или буквы Н. Серое вещество состоит преимущественно из нервных клеток и образует выступы - задние, передние и боковые рога. В передних рогах расположены эффекторные клетки (мотонейроны), аксоны которых иннервируют скелетные мышцы; в боковых рогах - нейроны вегетативной нервной системы.

Вокруг серого вещества располагается белое вещество спинного мозга. Оно образовано нервными волокнами восходящих и нисходящих путей, соединяющих различные участки спинного мозга друг с другом, а также спинной мозг с головным.

В состав белого вещества входят 3 вида нервных волокон:

Двигательные – нисходящие

Чувствительные – восходящие

Комиссуральные – соединяют 2 половины мозга.

Все спинно-мозговые нервы смешанные, т.к. образованы от слияния чувствительного (заднего) и двигательного (переднего) корешка. На чувствительном корешке до его слияния с двигательным находится спинальный ганглий, в котором находятся чувствительные нейроны, дендриты которых идут с периферии, а аксон входит через задние корешки в СМ. Передний корешок образован аксонами мотонейронов передних рогов СМ.

Функции спинного мозга :

1.Рефлекторная – заключается в том, что на разных уровнях СМ замыкаются рефлекторные дуги двигательных и вегетативных рефлексов.

2. Проводниковая– через спинной мозг проходят восходящие и нисходящие пути, которые связывают все отделы спинного и головного мозга:

Восходящие, или чувствительные, пути проходят в заднем канатике от тактильных, температурных рецепторов, проприорецепторов и рецепторов боли к различным отделам СМ, мозжечку, стволовому отделу, КГМ;

Нисходящие пути, которые проходят в боковых и передних канатиках, связывают кору, ствол, мозжечок с двигательными нейронами СМ.

Рефлекс – ответная реакция организма на раздражающее воздействие. Совокупность образований, необходимых для осуществления рефлекса, называется рефлекторной дугой. Любая рефлекторная дуга состоит из афферентной, центральной и эфферентной частей.

Структурно-функциональные элементы дуги соматического рефлекса:

Рецепторы – специализированные образования, воспринимающие энергию раздражения и трансформирующие ее в энергию нервного возбуждения.

Афферентные нейроны, отростки которых связывают рецепторы с нервными центрами, обеспечивают центростремительное проведение возбуждения.

Нервные центры – совокупность нервных клеток, расположенных на разных уровнях ЦНС и участвующих в осуществлении определенного вида рефлекса. В зависимости от уровня расположения нервных центров различают рефлексы спинальные (нервные центры находятся в сегментах спинного мозга), бульбарные (в продолговатом мозге),мезэнцефальные (в структурах среднего мозга), диэнцефальные (в структурах промежуточного мозга), кортикальные(в различных областях коры большого мозга).

Эфферентные нейроны – это нервные клетки, от которых возбуждение распространяется центробежно из ЦНС на периферию, к рабочим органам.

Эффекторы, или исполнительные органы, - мышцы, железы, внутренние органы, вовлеченные в рефлекторную деятельность.

Виды спинальных рефлексов .

Большинство двигательных рефлексов осуществляется с участием мотонейронов спинного мозга.

Собственно рефлексы мышц (тонические рефлексы) возникают при раздражении рецепторов растяжения мышечных волокон и сухожильных рецепторов. Они проявляются в длительном напряжении мышц при их растяжении.

Защитные рефлексы представлены большой группой сгибательных рефлексов, предохраняющих организм от повреждающего действия чрезмерно сильных и опасных для жизни раздражителей.

Ритмические рефлексы проявляются в правильном чередовании противоположных движений (сгибание и разгибание), сочетающихся с тоническим сокращением определенных групп мышц (двигательные реакции чесания и шагания).

Рефлексы положения (позные) направлены на длительное поддержание сокращения групп мышц, придающих телу позу и положение в пространстве.

Следствием поперечной перерезки между продолговатым и спинным мозгом является спинальный шок. Он проявляется резким падением возбудимости и угнетением рефлекторных функций всех нервных центров, расположенных ниже места перерезки.

Выделяют восходящие, нисходящие и собственные пути или тракты (tractus), образующие пучки (fasciculus) нервных волокон.

В задних канатиках медиальный нежный пучок Голля (fasciculus gracilis) (1) и латеральный клиновидный пучок Бурдаха (fasciculus cuneatus - 2) восходят к продолговатому мозгу.

В боковых канатиках лежат восходящие пути: задний спинно-мозжечковый путь Флексига (tractus spinocerebellaris posterior - 4) и передний Говерса (tractus spinocerebellaris anterior - 10), боковой спинно-таламический (tractus spinothalamicus lateralis - 8). Здесь же располагаются нисходящие пути: от коры больших полушарий боковой пирамидный (tractus corticospinalis lateralis - 5), руброспинальный (tractus rubrospinalis - 7), оливоспинальный (tractus olivospinalis - 12).

Передние канатики содержат нисходящие пути: передний кортикоспинальный или пирамидный (tractus corticospinalis (pyramidalis) anterior - 17), тектоспинальный (tractus tectospinаlis - 18), ретикулоспинальный (tractus reticulospinalis - 13) и вестибулоспинальный (tractus vestibulospinalis - 14) а также восходящий - передний спинно-таламический (15). Собственные пучки (fasciculi proprii - 3, 6, 16) прилегают к серому веществу по его периметру. Они обеспечивают связь между отдельными сегментами спинного мозга.

Спинномозговая рефлекторная дуга

Рефлекторная дуга - совокупность структур организма участвующих в рефлексе, путь, по которому раздражение (сигнал) от рецептора проходит к исполнительному органу. Рефлекторная дуга включает рецепторы (1), центростремительные (афферентные) волокна (2); нервный центр (3); центробежные (эфферентные) волокна (4); исполнительный орган (мышца, железа и др. - 5). Простейшие рефлексы реализуются спинным мозгом без участия головного мозга.

В состав спинномозговой рефлекторной дуги обязательно входят чувствительные и двигательные нейроны. Моносинаптические (двухнейронные) рефлекторные дуги включает только один синапс, а полисинаптические (многонейронные) имеют один или несколько вставочных нейронов и, следовательно, включают по меньшей мере два синапса, находящиеся в ЦНС. Как правило полисинаптическая спинномозговая рефлекторная дуга формируется нейронами расположенными в нескольких ядрах и сегментах спинного мозга, объединенных функционально.

Кроме двигательных рефлекторных дуг, представленных во всех отделах спинного мозга, на уровне грудного и крестцового отделов замыкаются вегетативные рефлекторные дуги, осуществляющие контроль нервной системы за деятельностью внутренних органов.

Головной мозг. Верхнелатеральная поверхность

При внешнем осмотре головного мозга (encephalon) видны три основные части: полушария (7, 9), мозжечок (5) и мозговой ствол (6). Полушария заполняют переднюю и среднюю ямки черепа, а мозжечок лежит в задней ямке вместе с мостом и продолговатым мозгом.

Верхнелатеральная поверхность, мозга имеет яйцевидную форму и представляет собой только полушария, отделенные одно от другого глубокой продольной щелью (fissura longitudinalis - 8). Полушария покрывает мозговая кора (cortex cerebri), изрезанная многочисленными бороздами, которые отделяют одну от другой извилины поверхности мозга (10).На латеральной поверхности можно видеть четыре доли полушарий головного мозга: височную (1), лобную (2), теменную (3) и затылочную (4). Кроме того, в глубине боковой (Сильвиевой) борозды находится пятая доля - островок.

Извилины делятся на три категории - абсолютно постоянные, относительно постоянные и непостоянные.

Рефлекс и рефлекторная дуга

Pефлекс (от лат. "рефлексус" - отражение) - реакция организма на изменения внешней или внутренней среды, осуществляемая при посредстве центральной нервной системы в ответ на раздражение рецепторов.

Рефлексы проявляются в возникновении или прекращении какой-либо деятельности организма: в сокращении или расслаблении мышц, в секреции или прекращении секреции желез, в сужении или расширении сосудов и т. п.

Благодаря рефлекторной деятельности организм способен быстро реагировать на различные изменения внешней среды или своего внутреннего состояния и приспособляться к этим изменениям. У позвоночных животных значение рефлекторной функции центральной нервной системы настолько велико, что даже частичное выпадение ее (при оперативном удалении отдельных участков нервной системы или при заболеваниях ее) часто ведет к глубокой инвалидности и невозможности осуществлять необходимые жизненные функции без постоянного тщательного ухода.

Значение рефлекторной деятельности центральной нервной системы в полной мере было раскрыто классическими трудами И. М. Сеченова и И. П. Павлова. И. М. Сеченов еще в 1862 г. в своем составившем эпоху труде "Рефлексы головного мозга" утверждал: "Все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы".

Виды рефлексов

Все рефлекторные акты целостного организма разделяют на безусловные и условные рефлексы .

Безусловные рефлексы передаются по наследству, они присущи каждому биологическому виду; их дуги формируются к моменту рождения и в норме сохраняются в течение всей жизни. Однако они могут изменяться под влиянием болезни.

Условные рефлексы возникают при индивидуальном развитии и накоплении новых навыков. Выработка новых временных связей зависит от изменяющихся условий среды. Условные рефлексы формируются на основе безусловных и с участием высших отделов головного мозга.

Безусловные и условные рефлексы можно классифицировать на различные группы по ряду признаков.

По биологическому значению

2. оборонительные

3. ориентировочные

   позно-тонические (рефлексы положения тела в пространстве)

   локомоторные (рефлексы передвижения тела в пространстве)

По расположению рецепторов, раздражение которых вызывает данный рефлекторный акт

1. экстерорецептивный рефлекс - раздражение рецепторов внешней поверхноcти тела

   висцеро- или интерорецептивный рефлекс - возникающий при раздражении рецепторов внутренних органов и сосудов

   проприорецептивный (миотатический) рефлекс - раздражение рецепторов скелетных мышц, суставов, сухожилий

По месту расположения нейронов, участвующих в рефлексе

1. спинальные рефлексы - нейроны расположены в спинном мозге

   бульбарные рефлексы - осуществляемые при обязательном участии нейронов продолговатого мозга

   мезэнцефальные рефлексы - осуществляемые при участии нейронов среднего мозга

   диэнцефальные рефлексы - участвуют нейроны промежуточного мозга

   кортикальные рефлексы - осуществляемые при участии нейронов коры больших полушарий головного мозга

NB! (Nota bene - обрати внимание!)

В рефлекторных актах, осуществляемых при участии нейронов, расположенных в высших отделах центральной нервной системы, всегда участвуют и нейроны, находящиеся в низших отделах - в промежуточном, среднем, продолговатом и спинном мозгу. С другой стороны, при рефлексах, которые осуществляются спинным или продолговатым, средним или промежуточным мозгом, нервные импульсы доходят до высших отделов центральной нервной системы. Таким образом, эта классификация рефлекторных актов до некоторой степени условна.

По характеру ответной реакции, в зависимости от того, какие органы в ней участвуют

1. моторные, или двигательные рефлексы - исполнительным органом служат мышцы;

   секреторные рефлексы - заканчиваются секрецией желез;

   сосудодвигателъные рефлексы - проявляющиеся в сужении или расширении кровеносных сосудов.

NB! Эта классификация приемлема к более или менее простым рефлексам, направленным на объединение функций внутри организма. При сложных же рефлексах, в которых участвуют нейроны, находящиеся в высших отделах центральной нервной системы, как правило, в осуществление рефлекторной реакции вовлекаются различные исполнительные органы, в результетате чего происходит изменение соотношения организма с внешней средой, изменение поведения организма.

Примеры некоторых относительно простых рефлексов, наиболее часто исследуемых в условиях лабораторного эксперимента на животном или в клинике при заболеваниях нервной системы человека [показать] .

Как уже отмечалось выше, подобная классификация рефлексов условна: если какой-либо рефлекс может быть получен при сохранности того или иного отдела центральной нервной системы и разрушении вышележащих отделов, то это не означает, что данный рефлекс осуществляется в нормальном организме только при участии этого отдела: в каждом рефлексе участвуют в той или иной мере все отделы центральной нервной системы.

Любой рефлекс в организме осуществляется при помощи рефлекторной дуги.

Рефлекторная дуга - это путь, по которому раздражение (сигнал) от рецептора проходит к исполнительному органу. Структурную основу рефлекторной дуги образуют нейронные цепи, состоящие из рецепторных, вставочных и эффекторных нейронов. Именно эти нейроны и их отростки образуют путь, по которому нервные импульсы от рецептора передаются исполнительному органу при осуществлении любого рефлекса.

В периферической нервной системе различают рефлекторные дуги (нейронные цепи)

соматической нервной системы, иннервирующие скелетную иускулатуру

вегетативной нервной системы, иннервирующие внутренние органы: сердце, желудок, кишечник, почки, печень и т.д.

Рефлекторная дуга состоит из пяти отделов:

рецепторов , воспринимающих раздражение и отвечающих на него возбуждением. Рецепторами могут быть окончания длинных отростков центростремительных нервов или различной формы микроскопические тельца из эпителиальных клеток, на которых оканчиваются отростки нейронов. Рецепторы расположены в коже, во всех внутренних органах, скопления рецепторов образуют органы чувств (глаз, ухо и т. д.).

чувствительного (центростремительного, афферентного) нервного волокна , передающего возбуждение к центру; нейрон, имеющий данное волокно, также называется чувствительным. Тела чувствительных нейронов находятся за пределами центральной нервной системы - в нервных узлах вдоль спинного мозга и возле головного мозга.

нервного центра , где происходит переключение возбуждения с чувствительных нейронов на двигательные; Центры большинства двигательных рефлексов находятся в спинном мозге. В головном мозге расположены центры сложных рефлексов, таких, как защитный, пищевой, ориентировочный и т. д. В нервном центре происходит синаптическое соединение чувствительного и двигательного нейрона.

двигательного (центробежного, эфферентного) нервного волокна , несущего возбуждение от центральной нервной системы к рабочему органу; Центробежное волокно - длинный отросток двигательного нейрона. Двигательным называется нейрон, отросток которого подходит к рабочему органу и передает ему сигнал из центра.

эффектора - рабочего органа, который осуществляет эффект, реакцию в ответ на раздражение рецептора. Эффекторами могут быть мышцы, сокращающиеся при поступлении к ним возбуждения из центра, клетки железы, которые выделяют сок под влиянием нервного возбуждения, или другие органы.

Простейшую рефлекторную дугу можно схематически представить как образованную всего двумя нейронами: рецепторным и эффекторным, между которыми имеется один синапс. Такую рефлекторную дугу называют двунейронной и моносинаптической. Моносинаптические рефлекторные дуги встречаются весьма редко. Примером их может служить дуга миотатического рефлекса.

В большинстве случаев рефлекторные дуги включают не два, а большее число нейронов: рецепторный, один или несколько вставочных и эффекторный. Такие рефлекторные дуги называют многонейронными и полисинаптическими. Примером полисинаптической рефлекторной дуги является рефлекс отдергивания конечности в ответ на болевое раздражение.

Рефлекторная дуга соматической нервной системы на пути от ЦНС к скелетной мышце нигде не прерывается в отличии от рефлекторной дуги вегетативной нервной системы, которая на пути от ЦНС к иннервируемому органу обязательно прерывается с образованием синапса - вегетативного ганглия.

Вегетативные ганглии, в зависимости от локализации, могут быть разделены на три группы:

позвоночные (вертебральные) ганглии - относятся к симпатической нервной системе. Они расположены по обе стороны позвоночника, образуя два пограничных ствола (их еще называют симпатическими цепочками)

предпозвоночные (превертебральные) ганглии располагаются на большем расстояни от позвоночника, вместе с тем они находятся в некотором отдалении и от иннервируемых ими органов. К числу превертебральных ганглиев относят ресничный узел, верхний и средний шейный симпатические узлы, солнечное сплетение, верхний и нижний брыжеечные узлы.

внутриорганные ганглии расположены во внутренних органах: в мышечных стенках сердца, бронхов, средней и нижней трети пищевода, желудка, кишечника, желчного пузыря, мочевого пузыря, а также в железах внешней и внутренней секреции. На клетках этих ганглий прерываются парасимпатические волокна.

Такое различие соматической и вегетативной рефлекторной дуги обусловлено анатомическим строением нервных волокон, составляющих нейронную цепь, и скоростью проведения по ним нервного импульса.

Для осуществления любого рефлекса необходима целостность всех звеньев рефлекторной дуги. Нарушение хотя бы одного из них ведет к исчезновению рефлекса.

Схема реализации рефлекса

В ответ на раздражение рецептора нервная ткань приходит в состояние возбуждения, которое представляет собой нервный процесс, вызывающий или усиливающий деятельность органа. В основе возбуждения лежит изменение концентрации анионов и катионов по обе стороны мембраны отростков нервной клетки, что приводит к изменению электрического потенциала на мембране клетки.

В двухнейронной рефлекторной дуге (первый нейрон - клетка спинно-мозгового ганглия, второй нейрон - двигательный нейрон [мотонейрон] переднего рога спинного мозга) дендрит клетки спинно-мозгового ганглия имеет значительную длину, он следует на периферию в составе чувствительных волокон нервных стволов. Заканчивается дендрит особым приспособлением для восприятия раздражения - рецептором.

Возбуждение от рецептора по нервному волокну центростремительно (центрипетально) передается в спинно-мозговой ганглий. Аксон нейрона спинномозгового ганглия входит в состав заднего (чувствительного) корешка; это волокно доходит до мотонейрона переднего рога и с помощью синапса, в котором передача сигнала происходит при помощи химического вещества - медиатора, устанавливает контакт с телом мотонейрона или с одним из ее дендритов. Аксон этого мотонейрона входит в состав переднего (двигательного) корешка, по которому центробежно (центрифугально) сигнал поступает к исполнительному органу, где соответствующий двигательный нерв заканчивается двигательной бляшкой в мышце. В результате происходит сокращение мышцы.

Возбуждение проводится по нервным волокнам со скоростью от 0,5 до 100 м/с, изолированно и не переходит с одного волокна на другое, чему препятствуют оболочки, покрывающие нервные волокна.

Процесс торможения противоположен возбуждению: он прекращает деятельность, ослабляет или препятствует ее возникновению. Возбуждение в одних центрах нервной системы сопровождается торможением в других: нервные импульсы, поступающие в центральную нервную систему, могут задерживать те или иные рефлексы.

Оба процесса - возбуждение и торможение - взаимосвязаны, что обеспечивает согласованную деятельность органов и всего организма в целом. Например, во время ходьбы чередуется сокращение мышц сгибателей и разгибателей: при возбуждении центра сгибания импульсы следуют к мышцам-сгибателям, одновременно с этим центр разгибания тормозится и не посылает импульсы к мышцам-разгибателям, вследствие чего последние расслабляются, и наоборот.

Взаимосвязь, определяющая процессы возбуждения и торможения, т.е. саморегуляции функций организма, осуществляется при помощи прямых и обратных связей между центральной нервной системой и исполнительным органом. Обратная связь ("обратная афферентация" по П.К.Анохину), т.е. связь между исполнительным органом и центральной нервной системой, подразумевает передачу сигналов с рабочего органа в центральную нервную систему о результатах его работы в каждый данный момент.

Согласно обратной афферентации, после получения исполнительным органом эфферентного импульса и выполнения рабочего эффекта, исполнительный орган сигнализирует центральной нервной системе о выполнении приказа на периферии.

Так, при взятии рукой предмета глаза непрерывно измеряют расстояние между рукой и целью и свою информацию посылают в виде афферентных сигналов в мозг. В мозгу происходит замыкание на эфферентные нейроны, которые передают двигательные импульсы в мышцы руки, производящие необходимые для взятия ею предмета действия. Мышцы одновременно воздействуют на находящиеся в них рецепторы, беспрерывно посылающие мозгу чувствительные сигналы, информирующие о положении руки в каждый данный момент. Такая двусторонняя сигнализация по цепям рефлексов продолжается до тех пор, пока расстояние между кистью руки и предметом не будет равно нулю, т.е. пока рука не возьмет предмет. Следовательно, все время совершается самопроверка работы органа, возможная благодаря механизму "обратной афферентации", который имеет характер замкнутого круга.

Существование такой замкнутой кольцевой, или круговой, цепи рефлексов центральной нервной системы и обеспечивает все сложнейшие коррекции протекающих в организме процессов при любых изменениях внутренних и внешних условий (В.Д. Моисеев, 1960). Без механизмов обратной связи живые организмы не смогли бы разумно приспособиться к окружающей среде.

Следовательно, вместо прежнего представления о том, что в основе строения и функции нервной системы лежит разомкнутая рефлекторная дуга, теория информации и обратной связи ("обратной афферентации") дает новое представление о замкнутой кольцевой цепи рефлексов, о круговой системе эфферентно-афферентной сигнализации. Не разомкнутая дуга, а сомкнутый круг - таково новейшее представление о строении и функции нервной системы.

Важную роль в развитии представлений о рефлекторной деятельности спинного мозга сыграли открытия и обобщения английского физиолога, лауреата Нобелевской премии Чарлза Шеррингтона (1859-1952).

Объем функций, осуществляемых спинным мозгом, чрезвычайно велик. В нем находятся центры всех двигательных рефлексов (за исключением мускулатуры головы), всех рефлексов мочеполовой системы и прямой кишки, рефлексов, обеспечивающих терморегуляцию, регулирующих метаболизм тканей, центры большинства сосудистых рефлексов, центр сокращения диафрагмы и др. В естественных условиях эти рефлексы всегда испытывают влияние высших отделов головного мозга.

Степень проявления рефлексов зависит от того, сохраняются ли связи структур спинного мозга со структурами головного мозга. После децеребрации (удаления головного мозга) или спинализации (отделения спинного мозга от головного посредством перерезки) исчезают многие сложные формы активности, создаваемые спинным мозгом. При этом определенное значение принадлежит уровню организации подопытного животного. Например, спинальная лягушка, представитель низших позвоночных, может сидеть и вырываться, когда ее схватывают. Спинальная же собака сама не может ни стоять, ни ходить. Это объясняется тем, что разобщение спинного мозга и вышележащих структур нарушает рефлекторные дуги, ответственные за осуществление определенных реакций. При этом, в частности, исчезают периодические разряды дыхательных мышц, обеспечивающие дыхательные движения, пропадают тонические разряды симпатических нейронов, поддерживающих сосудистый тонус и соответственно артериальное давление.

Как правило, рефлексы спинальных животных являются координированными. Возбуждение у них каждой группы рецепторов сопровождается своим специфическим ответом. Например, механическое раздражение кожи ступни у лягушки вызывает сгибание раздражаемой конечности и разгибание другой. Раздражение рецепторов мочевого пузыря и прямой кишки сопровождается рефлекторным сокращением их мускулатуры.

В связи с отсутствием тонических влияний структур головного мозга изменяется функциональное состояние и самих спинно-мозговых нейронных систем. К числу таких нарушений относится прекращение сложных локомоторных актов типа шагания. Характерно, что исчезновение этих актов после спинализации удается восстановить введением животному веществ, способствующих выделению медиаторов синаптическими окончаниями перерезанных путей.

В зависимости от числа нейронов, участвующих в проведении возбуждения, рефлекторные дуги спинного мозга делятся на моносинал-тические и полисинаптические. Моносинаптическая дуга состоит из чувствительного нейрона с рецепторами мышечных веретен и эффекторного нейрона, оканчивающегося на мышечных волокнах. Классическим примером моносинаптической дуги может служить рефлекторная дуга коленного рефлекса, в которой возбуждение от рецептора до эффектора проходит всего за 0,5-1,0 мс, т. е. время, необходимое для прохождения возбуждения всего лишь через один синапс.

В полисинаптической дуге на пути возбуждения от рецептора к эффектору помимо чувствительного и эффекторного нейрона находятся еще вставочные нейроны. Таким образом, возбуждение в этой дуге проходит не через один, а через несколько синапсов, определяющих время латентного периода ответа и суммарной синаптической задержки. При осуществлении рефлекторных реакций в моно- и полисинаптических дугах вовлекаются также координирующие рефлекс многочисленные интернейроны.

Подобный анализ периферических воздействий, а также надсст-ментарный контроль за рефлекторной деятельностью спинного мозга происходит с помощью длинных многоэтажных рефлекторных дуг. Их центры локализованы в подкорковых областях и коре головного мозга.

К числу рефлексов спинного мозга относятся защитные рефлексы, рефлексы на растяжение, мышц-антагонистов, висцеромоторные, вегетативные рефлексы. Эта классификация весьма условна, и весь ее смысл в том, что она указывает на многообразие рефлекторных ответов. Даже у спинального животного трудно встретить рефлексы, которые относились бы только к одной из названных групп.

Раздражение в виде укола кожи стопы вызывает у лягушки защитный рефлекс – либо отдергивание лапки при легком уколе, либо вовлечение в реакцию другой лапки и отодвигание от источника при более сильном воздействии, наконец, убегание животного при значительном болевом раздражении, когда в возбуждение вовлекаются многие структуры нервной системы.

Рефлексы растяжения проявляются укорочением мышцы в ответ на ее растяжение. Основными рецепторами в этом случае служат нервно-мышечные веретена, афферентным звеном – чувствительные волокна соматических нервов и дорсальных корешков спинного мозга. Эти рефлекторные дуги чаще всего замыкаются в спинном мозге. Начало и конец рефлекторной дуги связаны с мышцей. Рефлексы наиболее выражены в мышцах-разгибателях. Для того чтобы организм мог противостоять силе земного притяжения, эти мышцы должны находиться в состоянии тонического напряжения. Биологическое значение этих рефлексов состоит в том, что они участвуют в сохранении статики и положения тела, регулируя степень сокращения мышцы в соответствии с падающими на нее раздражениями. Особое значение этот вид рефлексов имеет у копытных животных, хотя и у человека они хорошо развиты.

Рефлексы мышц-антагонистов лежат в основе локомоторных актов и характеризуются тем, что при возбуждении мотонейронов сгибателей одновременно происходит торможение мотонейронов мыщц-разгибателей. При этом в конечности другой стороны наблюдаются обратные явления. В целом это создает правильное чередование противоположных по функциональному значению мышечных сокращений. Механизм, обусловливающий такое чередование активности различных двигательных ядер, например при ходьбе, локализуется в интернейронном аппарате спинного мозга. Вместе с тем для его активации необходимо поступление тонического нисходящего сигнала из двигательных центров головного мозга.

Висцеромоторные рефлексы возникают при возбуждении афферентных волокон внутренних органов и характеризуются появлением двигательных реакций мышц грудной и брюшной стенки, мышц-разгибателей спины. Возникновение этих рефлексов связано с существованием конвергенции висцеральных и соматических афферентных волокон к одним и тем же интернейронам спинного мозга.

Вегетативные рефлексы заключаются, во-первых, в появлении полисинаптических разрядов в преганглионарных симпатических волокнах в ответ на возбуждение симпатических и соматических чувствительных клеток, во-вторых, в возникновении рефлекторных реакций парасимпатических нейронов в ответ на раздражение чувствительных путей. Наряду с выполнением собственных рефлекторных реакций нейронные структуры спинного мозга служат аппаратом для реализации большого числа сложных процессов, осуществляемых различными отделами головного мозга. Это управление может быть прямым, когда нисходящие пути непосредственно связаны с мотонейронами спинного мозга, и непрямым через интернейроны, образующие короткие межсегментарные связи. Свойства последних и особенности связей с нисходящими волокнами и моторными нейронами создают возможность к интеграции поступающих сигналов, их переработке и пространственному перераспределению.

Проводниковые функции спинного мозга

Помимо рефлекторной деятельности еще одной важной функцией спинного мозга является проведение импульсов . Оно осуществляется белым веществом, состоящим из нервных волокон.

В результате эволюционного развития простая рефлекторная дуга, лежащая в основе функции нервной системы, усложняется и в каждой ее части вместо одного нейрона возникают цепи нервных клеток, аксоны которых образуют проводящие пути. Под проводящими путями принято понимать группы нервных волокон, характеризующиеся общностью строения и функций. Они связывают различные отделы спинного мозга или спинной и головной мозг. Все нервные волокна одного пути начинаются от однородных нейронов и заканчиваются на нейронах, выполняющих одинаковую функцию.

В соответствии с функциональными особенностями различают ассоциативные, комиссуральные и проекционные (афферентные и эфферентные) нервные волокна. Ассоциативные волокна или их пучки осуществляют односторонние связи между отдельными частями спинного мозга. Связывая разные сегменты, они образуют собственные пучки, являющиеся частью сегментарного аппарата спинного мозга. Комиссуральные волокна соединяют функционально однородные противоположные участки разных отделов спинного мозга. Проекционные волокна связывают спинной мозг с вышележащими отделами. Эти волокна образуют основные проводящие пути, которые представлены восходящими (центростремительными, афферентными, чувствительными) и нисходящими (центробежными, эфферентными, двигательными) путями.

Восходящие проводящие пути. Эти пути несут импульсы от рецепторов, воспринимающих информацию из внешнего мира и внутренней среды организма. В зависимости от вида чувствительности, которую они проводят, их делят на пути экстеро-, проприо -и интероцептивной чувствительности . Нисходящие пути передают импульсы от структур головного мозга к двигательным ядрам, осуществляющим ответные реакции на внешние и внутренние раздражения.

Основными восходящими путями спинного мозга являются тонкий пучок, клиновидный пучок, латеральный и вентральный спиноталамические тракты, дорсальный и вентральный спинно-мозжечковые тракты (рис.18.).

Рис. 18. Расположение восходящих проводящих путей

спинного мозга

Тонкий пучок (Голля ) и клиновидный пучок (Бурдаха ) составляют задние столбы спинного мозга. Эти пучки волокон являются отростками чувствительных клеток спинальных ганглиев, проводящих возбуждение от проприоцепторов мышц сухожилий, частично тактильных рецепторов кожи, висцерорецепторов. Волокна тонкого и клиновидного пучков миелинизированные, они проводят возбуждение со скоростью 60-100 м/с. Короткие аксоны обоих пучков устанавливают синаптические связи с мотонейронами и интернейронами своего сегмента, длинные же направляются в продолговатый мозг. По пути они отдают большое число ветвей к нейронам вышележащих сегментов спинного мозга, образуя, таким образом, межсегментарные связи .

По волокнам тонкого пучка проводится возбуждение от каудальной части тела и тазовых конечностей, по волокнам клиновидного пучка – от краниальной части тела и грудных конечностей. В спинном мозгу оба этих пути идут, не прерываясь и не перекрещиваясь, и оканчиваются в продолговатом мозгу у одноименных ядер (Голля и Бурдаха), где образуют синаптическое переключение на второй нейрон. Отростки второго нейрона направляются к специфическим ядрам таламуса противоположной стороны, образуя тем самым, своеобразный перекрест . Здесь они переключаются уже на третий нейрон, аксоны которого достигают нейронов IV слоя коры больших полушарий.

Считают, что по этой системе проводится информация тонко дифференцированной чувствительности, позволяющая определить локализацию, контур периферического раздражения, а также его изменения во времени.

По латеральному спиноталамическому тракту проводится болевая и температурная чувствительность, по вентральному спиноталамическому – тактильная. Существуют сведения, что по этим путям возможна также передача возбуждения от проприо- и висцерорецепторов. Скорость проведения возбуждения в волокнах составляет 1-30 м/с. Спиноталамические тракты прерываются и перекрещиваются либо на уровне сегмента, в который они только что вступили, либо вначале проходят несколько сегментов по своей стороне, а затем переходят на противоположную. Отсюда идут волокна, оканчивающиеся в зрительных буграх. Там они образуют синапсы на нервных клетках, аксоны которых направляются в кору больших полушарий.

Полагают, что по системе волокон этих путей в основном передается информация о качественной природе раздражителей.

Дорсальный спинно-мозжечковый тракт , или пучок Флексига – филогенетически это наиболее древний чувствительный путь спинного мозга. Местом расположения нервных клеток, аксоны которых образуют волокна этого пути, является основание дорсального рога спинного мозга. Не перекрещиваясь, путь достигает мозжечка, где каждое волокно занимает определенную область. Скорость проведения по волокнам спинно-мозжечкового пути около 110 м/с. По ним проводится информация от рецепторов мышц и связок конечностей. Наибольшего развития этот путь достигает у копытных животных.

Вентральный спинно-мозжечковый тракт , или пучок Говерса , также образуется аксонами интернейронов противоположной стороны спинного мозга. Через продолговатый мозг и ножки мозжечка волокна направляются к коре мозжечка, где занимают обширные площади. Импульсы со скоростью проведения до 120 м/с идут от сухожильных, кожных и висцерорецепторов. Они участвуют в поддержании тонуса мышц для выполнения движений и сохранения позы.

Нисходящие пути связывают высшие отделы ЦНС с эффекторными нейронами спинного мозга. Основными из них являются пирамидный, красноядерно-спинномозговой, вестибулоспинальный и ретикулоспинальный тракты.

Пирамидный тракт образован аксонами клеток двигательной зоны коры больших полушарий. Направляясь к продолговатому мозгу, эти аксоны отдают большое число коллатералей структурам промежуточного, среднего, продолговатого мозга и ретикулярной формации. В нижней части продолговатого мозга большая часть волокон пирамидного пути переходит на противоположную сторону (перекрест пирамид), образуя латеральный пирамидный тракт . В спинном мозгу он располагается в боковом столбе. Другая часть волокон идет, не перекрещиваясь, до спинного мозга и только на уровне сегмента, в котором оканчивается, переходит на противоположную сторону. Это прямой пирамидный тракт . Оба они заканчиваются на мотонейронах передних рогов серого вещества спинного мозга. Состав волокон этого пути неоднороден, в нем представлены миелинизированные и немиелинизированные волокна разного диаметра со скоростями проведения возбуждения от 1 до 100 м/с.

Рис. 19. Расположение нисходящих проводящих путей

спинного мозга

Основной функцией пирамидных путей является передача импульсов для выполнения произвольных движений. Надежность в осуществлении этой функции повышается благодаря дублированию связи головного мозга со спинным посредством двух путей - перекрещенного и прямого. В эволюционном ряду пирамидный тракт развивался параллельно с развитием коры больших полушарий и достиг наибольшего совершенства у человека.

Руброспинальный тракт (Монакова ) образован аксонами клеток красного ядра среднего мозга. Выйдя из ядра, волокна полностью переходят на противоположную сторону. Часть из них направляется в мозжечок и ретикулярную формацию, другие – в спинной мозг. В спинном мозгу волокна располагаются в боковых столбах перед перекрещенным пирамидным путем и оканчиваются на интернейронах соответствующих сегментов. Руброспинальный тракт несет импульсы от мозжечка, ядра вестибулярного нерва, полосатого тела.

Основное назначение руброспинального тракта - управление тонусом мышц и непроизвольной координацией движений. В процессе эволюции этот путь возник рано. Большое значение он имеет у животных, слабее развит у человека.

Вестибулоспинальный тракт образован волокнами, которые являются отростками клеток ядра Дейтерса, лежащего в продолговатом мозгу. Этот тракт имеет наиболее древнее эволюционное происхождение. По нему передаются импульсы от вестибулярного аппарата и мозжечка к мотонейронам вентральных рогов спинного мозга, регулирующие тонус мускулатуры, согласованность движений, равновесие. При нарушении целостности этого пути наблюдаются расстройства координации движений и ориентации в пространстве.

В спинном мозгу помимо основных длинных имеются и короткие нисходящие пути, соединяющие между собой его отдельные сегменты.

УчебныЙ вопрос № 3

второе высшее образование "психология" в формате MBA

предмет: Анатомия и эволюция нервной системы человека.
Методичка "Анатомия центральной нервной системы"


6.2. Внутреннее строение спинного мозга

6.2.1. Серое вещество спинного мозга
6.2.2. Белое вещество

6.3. Рефлекторные дуги спинного мозга

6.4. Проводящие пути спинного мозга

6.1. Общий обзор спинного мозга
Спинной мозг лежит в позвоночном канале и представляет собой тяж длиной 41 - 45 см (у взрослого человека среднего роста. Он начинается на уровне нижнего края большого затылочного отверстия, где выше расположен головной мозг. Нижняя часть спинного мозга сужается в виде конуса спинного мозга.

Вначале, на втором месяце внутриутробной жизни, спинной мозг занимает весь позвоночный канал, а затем вследствие более быстрого роста позвоночника отстает в росте и перемещается вверх. Ниже уровня окончания спинного мозга находится терминальная нить, окруженная корешками спинномозговых нервов и оболочками спинного мозга (рис. 6.1).

Рис. 6.1. Расположение спинного мозга в спинномозговом канале позвоночника :

Спинной мозг имеет два утолщения: шейное и поясничное, В этих утолщениях находятся скопления нейронов, иннервирующих конечности, и из этих утолщений выходят нервы, идущие к рукам и ногам. В поясничном отделе корешки идут параллельно концевой нити и образуют пучок, носящий название конского хвоста.

Передней срединной щелью и задней срединной бороздкой спинной мозг делится на две симметричные половины. Эти половины, в свою очередь, имеют по две слабовыраженные продольные борозды, из которых выходят передние и задние корешки, формирующие затем спинномозговые нервы. Благодаря наличию борозд каждая из половин спинного мозга разделена на три испольных тяжа, называемых канатиками: передний, боковой и задний. Между передней срединной щелью и переднебоковой бороздой (местом выхода передних корешков спинного мозга) с каждой стороны находится передний канатик. Между переднебоковой и заднебоковой бороздами (вход задних корешков) на поверхности правой и левой сторон спинного мозга формируется боковой канатик. Позади заднебоковой борозды, по бокам от задней срединной борозды, находится задний канатик спинного мозга (рис. 6.2).

Рис. 6.2. Канатики и корешки спинного мозга:

1 - передние канатики;
2 — боковые канатики;
3 — задние канатики;
4 — серое ещество;
5 — передние корешки;
6 — задние корешки;
7 — спинномозговые нервы;
8 — спинномозговые узлы

Участок спинного мозга, соответствующий двум парам корешков спинномозговых нервов (двум передним и двум задним, по одному с каждой стороны), называют сегментом спинного мозга.Различают 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый сегмент (всего 31 сегмент).

Передний корешок образован аксонами двигательных (моторных) нейронов. По нему нервные импульсы направляются от спинного мозга к органам. Именно поэтому он «выходит». Задний корешок, чувствительный, образован совокупностью аксонов псевдоунинолярнмх нейронов, чьи тела образуют спинномозговой узел, располагающийся в позвоночном канале за пределами ЦН С. По этому корешку в спинной мозг поступает информация от внутренних органов. Поэтому этот корешок «входит». На протяжении спинного мозга с каждой стороны имеется 31 пара корешков, образующих 31 пару спинномозговых нервов.

6.2. Внутреннее строение спинного мозга

Спинной мозг состоит из серого и белого вещества. Серое вещество со всех сторон окружено белым, т. е. тела нейронов со всех сторон окружены проводящими путями.

6.2.1. Серое вещество спинного мозга

В каждой из половин спинного мозга серое вещество образует два неправильной формы вертикальных тяжа с передними и задними выступами — столбами, соединенными перемычкой, в середине которых заложен центральный канал, проходящий вдоль спинного мозга и содержащий спинномозговую жидкость. Вверху канал сообщается с IV желудочком головного мозга.

При горизонтальном срезе серое вещество напоминает «бабочку» или букву «Н». В грудном и верхнем поясничном отделах имеются также боковые выступы серого вещества. Серое вещество спинного мозга образовано телами нейронов, частично безмиелиновыми и тонкими миелиновыми волокнами, а также нейроглиальными клетками.

В передних рогах серого вещества расположены тела нейронов спинного мозга, выполняющих моторную функцию. Это так называемые корешковые клетки, так как аксоны этих клеток составляют основную массу волокон передних корешков спинно-мозговых нервов (рис. 6.3).

Рис. 6.3. Разновидности клеток спинного мозга :

В составе спинномозговых нервов они направляются к мышцам и участвуют в формировании позы и движениях (как произвольных, так и непроизвольных). Здесь следует отметить, что именно через произвольные движения осуществляется все богатство взаимодействия человека с окружающим миром, как точно отметил И. М. Сеченов в работе «Рефлексы головного мозга». В своей концептуальной книге великий русский физиолог писал: «Смеется ли ребенок при виде игрушки... дрожит ли девушка при первой мысли о любви, создает ли Ньютон законы всемирного тяготения и пишет их на бумаге — везде окончательным фактом является мышечное движение».

Другой крупный физиолог XIX в., Ч. Шеррингтон ввел понятие спинномозговой «воронки», подразумевая, что на мотонейронах спинного мозга сходится множество нисходящих влияний со всех этажей ЦНС — от продолговатого мозга до коры больших полушарий. Для обеспечения такого взаимодействия двигательных клеток передних рогов с другими участками ЦНС на мотонейронах образуется огромное количество синапсов — до 10 тысяч на одной клетке, а сами они относятся к наиболее крупным клеткам человека.

В составе задних рогов имеется большое количество вставочных нейронов (интернейронов), с которыми контактирует большая часть аксонов, идущих от чувствительных нейронов, расположенных в спинальных ганглиях в составе задних корешков. Вставочные нейроны спинного мозга делятся на две группы, которые, в свою очередь, подразделяются на более мелкие популяции- это внутренние клетки (neurocytus internus) и пучковые клетки (neurocytus funicularis).

В свою очередь, внутренние клетки делятся на ассоциативные нейроны, аксоны которых заканчиваются на разных уровнях в пределах серого вещества своей половины спинного мозга (что обеспечивает связь между разными уровнями с одной стороны спинного мозга), и комиссуральные нейроны, аксоны которых заканчиваются на противоположной стороне спинного мозга (этим достигается функциональная связь двух половин спинного мозга). Отростки обоих типов нейронов нервных клеток заднего рога осуществляют связь с нейронами выше- и нижележащих соседних сегментов спинного мозга, помимо этого они могут контактировать и с мотонейронами своего сегмента.

На уровне грудных сегментов в структуре серого вещества по-являются боковые рога. В них находятся центры вегетативной нервной системы. В боковых рогах грудного и верхних сегментах поясничного отделов спинного мозга расположены спинальные центры симпатической нервной системы, которые иннервируют сердце, сосуды, бронхи, пищеварительный тракт, мочеполовую систему. Здесь находятся нейроны, чьи аксоны связанны с периферическими симпатическими ганглиями (рис. 6.4).

Рис. 6.4. Соматическая и вегетативная рефлекторная дуга спинного мозга:

а — соматическая рефлекторная дуга; б — вегетативная рефлекторная дуга;
1 — чувствительный нейрон;
2 — вставочный нейрон;
3 — двигательный нейрон;

6 — задние рога;
7 — передние рога;
8 — боковые рога

Нервные центры спинного мозга являются рабочими центрами. Их нейроны непосредственно связаны и с рецепторами, и с рабочими органами. Надсегментарные центры ЦНС непосредственного контакта с рецепторами или органами-эффекторами не имеют. Они обмениваются с периферией информацией посредством сегментарных центров спинного мозга.

6.2.2. Белое вещество

Белое вещество спинного мозга составляет передний, боковой и задний канатики и образовано преимущественно продольно идущими миелинизированными нервными волокнами, формирующими проводящие пути. Выделяют три основных вида волокон:

1) волокна, соединяющие участки спинного мозга на различных уровнях;
2) двигательные (нисходящие) волокна, идущие из головного мозга в спинной к мотонейронам, лежащим в передних рогах спинного мозга и дающим начало передним двигательным корешкам;
3) чувствительные (восходящие) волокна, которые частично являются продолжением волокон задних корешков, частично — отростками клеток спинного мозга и восходят кверху к головному мозгу.

6.3. Рефлекторные дуги спинного мозга

Перечисленные выше анатомические образования являются морфологическим субстратом рефлексов, в том числе замыкающихся в спинном мозге. Простейшая рефлекторная дуга включает чувствительный и эффекторный (двигательный) нейроны, по которым нервный импульс движется от рецептора к рабочему органу, называемому эффектором (рис. 6.5, а).

Рис. 6.5. Рефлекторные дуги спинного мозга:

а — двухнейронная рефлекторная дуга;
б — трехнейронная рефлекторная дуга;
1 — чувствительный нейрон;
2 — вставочный нейрон;
3 — двигательный нейрон;
4 — задний (чувствительный) корешок;
5 — передний (двигательный) корешок;
6 — задние рога;
7 — передние рога

Примером простейшего рефлекса может служить коленный рефлекс, возникающий в ответ на кратковременное растяжение четырехглавой мышцы бедра легким ударом по ее сухожилию ниже коленной чашечки. После короткого латентного (скрытого) периода происходит сокращение четырехглавой мышцы, в результате которого приподнимается свободно висящая нижняя часть ноги.
Однако большая часть спииальных рефлекторных дуг имеет трехнейронное строение (рис. 6.5, б). Тело первого чувствительного (псевдоуниполярного) нейрона находится в спинномозговом узле. Его длинный отросток связан с рецептором, воспринимающим внешнее или внутреннее раздражение. От тела нейрона по короткому аксону нервный импульс через чувствительные корешки спинномозговых нервов направляется в спинной мозг, где образует синапсы с телами вставочных нейронов. Аксоны вставочных нейронов могут передавать информацию в вышележащие отделы ЦНС или к мотонейронам спинного мозга. Аксон мотонейрона в составе передних корешков выходит из спинного мозга как часть спинномозговых нервов и направляется к рабочему органу, вызывая изменение его функции.

Каждый спинальный рефлекс, вне зависимости от выполняемой функции, имеет свое рецептивное поле и свою локализацию (место нахождения), свой уровень. Кроме двигательных рефлекторных дуг на уровне грудного и крестцового отделов спинного мозга замыкаются вегетативные рефлекторные дуги, осуществляющие контроль нервной системы за деятельностью внутренних органов.

6.4. Проводящие пути спинного мозга

Различают восходящие и нисходящие пути спинного мозга.
По первым информация от рецепторов и самого спинного мозга поступает в вышележащие отделы ЦНС (табл. 6.1), по вторым информация из высших центров мозга направляется к мотонейронам спинного мозга.

Табл. 6.1. Основные восходящие пути спинного мозга:

Схема расположения проводящих путей на срезе спинного мозга показана на рис. 6.6.

Рис 6.6 Проводящие пути спинного мозга:

1-нежный(тонкий);
2-кленовидный;
3-заднийспинномозжечковый;
4- передний спмнномозежечковый;
5-спиноталаматический;
6-короткоспинальный;
7- короткоспинальный передний;
8-руброспинальный;
9-ретикулоспинальный;
10- тектоспинальный