Рефлекторная деятельность спинного мозга. Строение и функции спинного мозга Нисходящие пути

Строение рефлекторных дуг спинальных рефлексов. Роль сенсорных, промежуточных и моторных нейронов. Общие принципы координации нервных центров на уровне спинного мозга. Виды спинальных рефлексов.

Рефлекторные дуги - это цепи, состоящие из нервных клеток.

Простейшая рефлекторнаядуга включает чувствительный и эффекторный нейроны, по которым нервный импульс движется от места возникновения (от рецептора) к рабочему органу (эффектору). Примером простейшего рефлекса может служить коленный рефлекс , возникающий в ответ на кратковременное растяжение четырехглавой мышцы бедра легким ударом по ее сухожилию ниже коленной чашечки

(Тело первого чувствительного (псевдоуниполярного) нейрона находится в спинномозговом узле. Дендрит начинается рецептором, воспринимающим внешнее или внутреннее раздражение (механическое, химическое и др) и преобразующим его в нервный импульс, который достигает тела нервной клетки. От тела нейрона по аксону нервный импульс через чувствительные корешки спинномозговых нервов направляется в спинной мозг, где образует синапсы с телами эффекторных нейронов. В каждом межнейронном синапсе с помощью биологически активных веществ (медиаторов) происходит передача импульса. Аксон эффекторного нейрона выходит из спинного мозга в составе передних корешков спинномозговых нервов (двигательных или секреторных нервных волокон) и направляется к рабочему органу, вызывая сокращение мышцы, усиление (торможение) секреции железы.)

Более сложные рефлекторные дуги имеют один или несколько вставочных нейронов.

(Тело вставочного нейрона в трехнейронных рефлекторных дугах находится в сером веществе задних столбов (рогов) спинного мозга и контактирует с приходящим в составе задних (чувствительных) корешков спинномозговых нервов аксоном чувствительного нейрона. Аксоны вставочных нейронов направляются к передним столбам (рогам), где располагаются тела эффекторных клеток. Аксоны эффекторных клеток направляются к мышцам, железам, влияя на их функцию. В нервной системе много сложных многонейронных рефлекторных дуг, у которых имеется несколько вставочных нейронов, располагающихся в сером веществе спинного и головного мозга.)

Межсегментарные рефлекторные связи. В спинном мозге помимо описанных выше рефлекторных дуг, ограниченных пределами одного или нескольких сегментов, действуют восходящие и нисходящие межсегментарные рефлекторные пути. Вставочными нейронами в них служат так называемые проприоспинальные нейроны , тела которых находятся в сером веществе спинного мозга, а аксоны поднимаются или спускаются на различные расстояния в составе проприоспинальных трактов белого вещества, никогда не покидая спинной мозг.

Межсегментарные рефлексы и эти программы способствуют координации движений, запускаемых на разных уровнях спинного мозга, в частности передних и задних конечностей, конечностей и шеи.

Типы нейронов.

Сенсорные (чувствительные) нейроны принимают и передают импульсы от рецепторов «в центр», т.е. центральную нервную систему. Т.е, через них сигналы идут от периферии к центру.

Моторные (двигательные) нейроны. Они несут сигналы, выходящие из головного или спинного мозга, к исполнительным органам, коими являются мышцы, железы и т.д. в этом случае, сигналы идут от центра к периферии.

Ну а промежуточные (вставочные) нейроны, получают сигналы от сенсорных нейронов и посылают эти импульсы дальше к другим промежуточным нейронам, ну или сразу к моторным нейронам.

Принципы координационной деятельности центральной нервной системы.

Координация обеспечивается избирательным возбуждением одних центров и торможением других. Координация - это объединение рефлекторной деятельности ЦНС в единое целое, что обеспечивает реализацию всех функций организма. Выделяют следующие основные принципы координации:
1. Принцип иррадиации возбуждений. Нейроны разных центров связаны между собой вставочными нейронами, поэтому импульсы, поступающие при сильном и длительном раздражении рецепторов, могут вызвать возбуждение не только нейронов центра данного рефлекса, но и других нейронов. Например, если раздражать у спинальнои лягушки одну из задних лапок, то она сокращается (оборонительный рефлекс), если раздражение усилить, то происходит сокращение обеих задних лапок и даже передних.
2. Принцип общего конечного пути . Импульсы, приходящие в ЦНС по разным афферентным волокнам, могут сходиться к одним и тем же вставочным, или эфферентным, нейронам. Шеррингтон назвал это явление "принципом общего конечного пути".
Так, например, мотонейроны, иннервирующие дыхательную мускулатуру, участвуют в чихание, кашель и др. На мотонейронах передних рогов спинного мозга, иннервирующих мускулатуру конечности, оканчиваются волокна пирамидного тракта, экстрапирамидных путей, от мозжечка, ретикулярной формации и других структур. Мотонейрон, обеспечивающий различные рефлекторные реакции, рассматривается как их общий конечный путь.
3. Принцип доминанты. Был открыт А.А.Ухтомским, который обнаружил, что раздражение афферентного нерва (или коркового центра), обычно ведущего к сокращению мышц конечностей при переполнении у животного кишечника, вызывает акт дефекации. В данной ситуации рефлекторное возбуждение центра дефекации" подавляет, тормозит двигательные центры, а центр дефекации начинает реагировать на посторонние для него сигналы. А.А.Ухтомский считал, что в каждый данный момент жизни возникает определяющий (доминантный) очаг возбуждения, подчиняющий себе деятельность всей нервной системы и определяющий характер приспособительной реакции. К доминантному очагу конвергируют возбуждения из различных областей ЦНС, а способность других центров реагировать на сигналы, приходящие к ним, затормаживается. В естественных условиях существования доминирующее возбуждение может охватывать целые системы рефлексов, в результате возникает пищевая, оборонительная, половая и другие формы деятельности. Доминантный центр возбуждения обладает рядом свойств:
1) для его нейронов характерна высокая возбудимость, что способствует конвергенции к ним возбуждений из других центров;
2) его нейроны способны суммировать приходящие возбуждения;
3) возбуждение характеризуется стойкостью и инертностью, т.е. способностью сохраняться даже тогда, когда стимул, вызвавший образование доминанты, прекратил действие.
4. Принцип обратной связи. Процессы, происходящие в ЦНС, невозможно координировать, если отсутствует обратная связь, т.е. данные о результатах управления функциями. Связь выхода системы с ее входом с положительным коэффициентом усиления называется положительной обратной связью, а с отрицательным коэффициентом - отрицательной обратной связью. Положительная обратная связь в основном характерна для патологических ситуаций.
Отрицательная обратная связь обеспечивает устойчивость системы (ее способность возвращаться к исходному состоянию). Различают быстрые (нервные) и медленные (гуморальные) обратные связи. Механизмы обратной связи обеспечивают поддержание всех констант гомеостаза.
5.Принцип реципрокности. Он отражает характер отношений между центрами, ответственными за осуществление противоположных функций (вдоха и выдоха, сгибание и разгибание конечностей), и заключается в том, что нейроны одного центра, возбуждаясь, тормозят нейроны другого и наоборот.
6. Принцип субординации (соподчинения). Основная тенденция в эволюции нервной системы проявляется в сосредоточении основных функций в высших отделах ЦНС - цефализация функций нервной системы. В ЦНС имеются иерархические взаимоотношения - высшим центром регуляции является кора больших полушарий, базальные ганглии, средний, продолговатый и спинной мозг подчиняются ее командам.
7. Принцип компенсации функций . ЦНС обладает огромной компенсаторной способностью, т.е. может восстанавливать некоторые функции даже после разрушения значительной части нейронов, образующих нервный центр. При повреждении отдельных центров их функции могут перейти к другим структурам мозга, что осуществляется при обязательном участии коры больших полушарий.

Виды спинальных рефлексов.

Ч. Шеррингтон (1906) установил основные закономерности его рефлекторной деятельности и выделил основные виды осуществляемых им рефлексов.

Собственно рефлексы мышц (тонические рефлексы) возникают при раздражении рецепторов растяжения мышечных волокон и сухожильных рецепторов. Они проявляются в длительном напряжении мышц при их растяжении.

Защитные рефлексы представлены большой группой сгибательных рефлексов, предохраняющих организм от повреждающего действия чрезмерно сильных и опасных для жизни раздражителей.

Ритмические рефлексы проявляются в правильном чередовании противоположных движений (сгибание и разгибание), сочетающихся с тоническим сокращением определенных групп мышц (двигательные реакции чесания и шагания).

Рефлексы положения (позные) направлены на длительное поддержание сокращения групп мышц, придающих телу позу и положение в пространстве.

Следствием поперечной перерезки между продолговатым и спинным мозгом является спинальный шок. Он проявляется резким падением возбудимости и угнетением рефлекторных функций всех нервных центров, расположенных ниже места перерезки

Спинной мозг. В позвоночном канале расположен спинной мозг, в котором условно выделяют пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и копчиковый.

Из СМ отходит 31 пара корешков спинномозговых нервов. СМ имеет сегментарное строение. Сегментом считают отрезок СМ, соответствующий двум парам корешков. В шейной части – 8 сегментов, в грудной – 12, в поясничной – 5, в крестцовой – 5, в копчиковой – от одного до трех.

В центральной части спинного мозга находится серое вещество. На разрезе оно имеет вид бабочки или буквы Н. Серое вещество состоит преимущественно из нервных клеток и образует выступы - задние, передние и боковые рога. В передних рогах расположены эффекторные клетки (мотонейроны), аксоны которых иннервируют скелетные мышцы; в боковых рогах - нейроны вегетативной нервной системы.

Вокруг серого вещества располагается белое вещество спинного мозга. Оно образовано нервными волокнами восходящих и нисходящих путей, соединяющих различные участки спинного мозга друг с другом, а также спинной мозг с головным.

В состав белого вещества входят 3 вида нервных волокон:

Двигательные – нисходящие

Чувствительные – восходящие

Комиссуральные – соединяют 2 половины мозга.

Все спинно-мозговые нервы смешанные, т.к. образованы от слияния чувствительного (заднего) и двигательного (переднего) корешка. На чувствительном корешке до его слияния с двигательным находится спинальный ганглий, в котором находятся чувствительные нейроны, дендриты которых идут с периферии, а аксон входит через задние корешки в СМ. Передний корешок образован аксонами мотонейронов передних рогов СМ.

Функции спинного мозга :

1.Рефлекторная – заключается в том, что на разных уровнях СМ замыкаются рефлекторные дуги двигательных и вегетативных рефлексов.

2. Проводниковая– через спинной мозг проходят восходящие и нисходящие пути, которые связывают все отделы спинного и головного мозга:

Восходящие, или чувствительные, пути проходят в заднем канатике от тактильных, температурных рецепторов, проприорецепторов и рецепторов боли к различным отделам СМ, мозжечку, стволовому отделу, КГМ;

Нисходящие пути, которые проходят в боковых и передних канатиках, связывают кору, ствол, мозжечок с двигательными нейронами СМ.

Рефлекс – ответная реакция организма на раздражающее воздействие. Совокупность образований, необходимых для осуществления рефлекса, называется рефлекторной дугой. Любая рефлекторная дуга состоит из афферентной, центральной и эфферентной частей.

Структурно-функциональные элементы дуги соматического рефлекса:

Рецепторы – специализированные образования, воспринимающие энергию раздражения и трансформирующие ее в энергию нервного возбуждения.

Афферентные нейроны, отростки которых связывают рецепторы с нервными центрами, обеспечивают центростремительное проведение возбуждения.

Нервные центры – совокупность нервных клеток, расположенных на разных уровнях ЦНС и участвующих в осуществлении определенного вида рефлекса. В зависимости от уровня расположения нервных центров различают рефлексы спинальные (нервные центры находятся в сегментах спинного мозга), бульбарные (в продолговатом мозге),мезэнцефальные (в структурах среднего мозга), диэнцефальные (в структурах промежуточного мозга), кортикальные(в различных областях коры большого мозга).

Эфферентные нейроны – это нервные клетки, от которых возбуждение распространяется центробежно из ЦНС на периферию, к рабочим органам.

Эффекторы, или исполнительные органы, - мышцы, железы, внутренние органы, вовлеченные в рефлекторную деятельность.

Виды спинальных рефлексов .

Большинство двигательных рефлексов осуществляется с участием мотонейронов спинного мозга.

Собственно рефлексы мышц (тонические рефлексы) возникают при раздражении рецепторов растяжения мышечных волокон и сухожильных рецепторов. Они проявляются в длительном напряжении мышц при их растяжении.

Защитные рефлексы представлены большой группой сгибательных рефлексов, предохраняющих организм от повреждающего действия чрезмерно сильных и опасных для жизни раздражителей.

Ритмические рефлексы проявляются в правильном чередовании противоположных движений (сгибание и разгибание), сочетающихся с тоническим сокращением определенных групп мышц (двигательные реакции чесания и шагания).

Рефлексы положения (позные) направлены на длительное поддержание сокращения групп мышц, придающих телу позу и положение в пространстве.

Следствием поперечной перерезки между продолговатым и спинным мозгом является спинальный шок. Он проявляется резким падением возбудимости и угнетением рефлекторных функций всех нервных центров, расположенных ниже места перерезки.

Спинной мозг связан двигательными и чувствительными нейронами с туловищем и конечностями, с внутренними органами, сердечно-сосудистой системой. Он иннервирует всю скелетную мускулатуру, кроме мускулов головы, которые иннервируются черепномозговыми нервами. Он так же участвует в рефлекторных реакциях организма. Он проводит импульсы возбуждения и торможения, поступающие из головного мозга, к скелетной мускулатуре или внутренним органам. Кроме того через спинной мозг по проводящим путям информация от рецепторов всех органов направляется к головному мозгу.

Спинной мозг является наиболее древним отделом центральной нервной системы расположен он в позвоночном канале и представляет собой нервный тяж. Осуществляет он две основные функции: рефлекторную и проводниковую. От него отходят вентральные и дорсальные корешки, которые соединяются друг с другом и образуют спинномозговые нервы. В спинном мозге находится ряд нервных центров. В шейном отделе находятся нервные центры, регулирующие диафрагмальные мышцы. Нарушение этих центров приводит к расстройству дыхания. Несколько ниже расположены центры мускулатуры передних конечностей, грудной клетки, спины, живота. В поясничной части спинного мозга заложены центры задних конечностей. Здесь же помещаются сосудодвигательные и потоотделительные центры. Возбуждение их вызывает изменения просвета кровеносных сосудов и потоотделения на определенных участках тела. В крестцовом отделе спинного мозга находятся центры рефлекторных актов, связанных с деятельностью мочеполовых органов и прямой кишки, регулирующих мочеиспускание, дефекацию, эрекцию и эякуляцию. В спинном мозге расположены центры вегетативной нервной системы.

Разрушение соответствующих участков спинного мозга влечет за собой как потерю чувствительности, так и паралич иннервируемых ими мышц. В целом организме все рефлекторные центры спинного мозга функционируют под контролем вышележащих отделов центральной нервной системы.

Физиология головного мозга включает: задний мозг, средний мозг, промежуточный мозг, кору больших полушарий.

Задний мозг состоит из продолговатого мозга и варолиева моста. Спинной мозг в шейном отделе переходит в продолговатый мозг. В продолговатый мозг входят афферентные волокна, несущие импульсы от рецепторов кожи головы, слизистых оболочек глаз, полости носа и рта, органа слуха, а так же от многих внутренних органов. Центры продолговатого мозга имеют большое жизненно важное значение. В продолговатом мозге расположены нервные центры дыхания, сердечной деятельности, сосудодвигательных рефлексов, сосания, жевания, слюноотделения, глотания, отделения желудочного и поджелудочного сока, рвоты, кашля, чихания, углеводного обмена и др. Повреждение продолговатого мозга приводит к смерти.

Средний мозг. К среднему мозгу относятся: четверохолмие, красные ядра в ножках мозга, ядра 3 и 4 пары черепномозговых нервов, иннервирующих мышцы глаза, а также так называемая черная субстанция (черное вещество), расположенное у основания среднего мозга. Через средний мозг проходят все восходящие пути, несущие импульсы к таламусу, большим полушариям и мозжечку и нисходящие пути, проводящие импульс к продолговатому и спинному мозгу. Средний мозг отвечает за ориентировочные звуковые рефлексы: насторожение, поднятие ушей и поворот головы и тела в сторону звука.

Мозжечок играет огромную роль в осуществлении рефлекторных актов высших отделов центральной нервной системы. Он влияет на тонус позы и ориентировке тела в пространстве. Мозжечок имеет множественные связи с различными отделами головного мозга, в особенности, с имеющими отношение к движению. При удалении мозжечка в двигательные акты вовлекаются те мышцы, которые в норме в них не участвуют.

Промежуточный мозг . К промежуточному мозгу относятся зрительные бугры (таламус), гипоталамус. Таламус – это центральный пункт через который идет вся информация организма от рецепторов, воспринимающих раздражение из внешней и внутренней среды. В таламусе осуществляется первоначальный анализ и синтез различных сенсорных импульсов. В таламусе чувствительные импульсы приобретают эмоциональную окраску (чувство боли, приятное и неприятное).

Гипоталамус расположен под зрительными буграми. Образует основание мозга, является дном и стенкой 3-го мозгового желудочка. Гипоталамус имеет важные связи с гипофизом и содержит нейросекреторные клетки. Сложные афферентные и эфферентные связи гипоталамуса свидетельствуют о том, что он является важным центром вегетативных, соматических и эндокринных функций. Центры гипоталамуса формируют относительно простые акты пищевого и эмоционального поведения - чувства жажды, голода и насыщения, поиск воды и пищи: проявления агрессии, страха, удовольствия или неудовольствия.

Концевой мозг (конечный) мозг – наиболее крупный основной отдел головного мозга позвоночных. Представлен он сильно развитыми парными долями – полушариями, которые разделены продольной щелью.

Кора больших полушарий . Кора головного мозга, называемая плащом, это слой серого мозгового вещества толщиной 1,5 - 4,5 мм, покрывающая большие полушария. Благодаря наличию складок кора имеет большую поверхность. Морфологически кора образована множеством нейронов (от 12 до 18 млрд.) с их отростками и синапсами. Отдельные области коры обладают различной функциональной специализацией. Например: зрительная зона в затылочной области, соматосенсорная и вкусовая в теменной, слуховая в височной. С деятельностью коры головного мозга и подкорковых образований связана высшая нервная деятельность животных – способность к выработке условных рефлексов, элементарное конкретное мышление, запоминание, формирование сложных поведенческих актов.

Между корой больших полушарии и мозжечком существует тес­ное взаимодействие. Установлены двусторонние связи между опре­деленными участками мозжечка и корой больших полушарий голов­ного мозга. Например, зрительная и слуховая зоны коры полушарий головного мозга имеют связь с соответствующими зонами мозжечка. То же отмечается с движениями конечностей. Раздражение мозжечка повышает возбудимость клеток двигательной зо­ны коры головного мозга на противоположной стороне. Кора боль­ших полушарий головного мозга в состоянии компенсировать, через некоторое время после удаления мозжечка, нарушения координации движений.

Сетевидное образование . Особый интерес представляет область нервной системы, состоящей из скопления крупных нервных клеток и нервных волокон. Эти волокна проходят в самых различных на­правлениях и напоминают сеточку (отсюда и название). Сетевидное образование захватывает область заднего мозга, некоторые отделы среднего и передней части спинного мозга. Оно связано проводящими путями с корой больших полушарий, мозжечком, гипоталамусом, спинным мозгом. О том, что эта область распространяет влияние на спинной мозг и на большие полушария головного мозга, указывал еще И. М. Сеченов. И. П. Павлов неоднократно отмечал, что не толь­ко кора головного мозга влияет на подкорковые образования, но наблюдается и обратный процесс - действие нижележащих образо­ваний на кору больших полушарий. Это относится и к сетевидному образованию. Обнаружено, что сетевидное образование повышает тонус концевого мозга, влияет на процессы возбуждения и торможе­ния в коре больших полушарий, на сон и бодрствование, на образо­вание и угасание условных рефлексов. Действие на кору больших полушарий избирательное, каждый раз на отдельные группы кле­ток, а не на кору целиком.

Сетевидное образование воздействует на рефлекторную деятель­ность спинного мозга. Одни клетки сетевидного образования тормо­зят, другие - облегчают двигательную активность спинного мозга. В свою очередь, активность сетевидного образования поддерживается импульсами, непрерывно поступающими сюда от боковых ответвле­ний центростремительных путей, направляющихся к коре головного мозга. Сетевидное образование отличается слабой возбудимостью, но, возбудившись, сохраняет ее длительное время. С другой стороны, сетевидное образование очень чувствительно к некоторым химиче­ским веществам, в частности к адреналину и углекислому газу, ко­торые поддерживают гуморальным путем его активность. Поэтому оно участвует в осуществлении вегетативных рефлексов. Особо чув­ствительны клетки сетевидного образования к некоторым лекарст­венным веществам.

Кора больших полушарий, непрерывно получая раздражения из внешнего мира и от внутренних органов, постоянно посылает импульсы в сетевидное образование, как бы заряжая его энергией. Этому же способствуют воздействия, идущие из внутреннего уха (органа равновесия) и мозжечка.

Физиология вегетативной нервной системы. Особенности строения и функции нервной системы позволяют раздели ее на соматическую и веге тативную. В свою очередь, вегетативная нервная система подразделяеется на парасимпатическую и симпатическую.

Соматическая нервная система регулирует жизненные процессы, свойственные только животным организмам: двигательные функции, чувствительность, низшую и высшую нервную деятельность.

Вегетативная нервная система обслуживает главным образом внутренние органы: процессы дыхания, кровообращения, пищеварения, питание, выделение, весь обмен веществ и энергии. Каждый внутренний орган получает двойной набор нервных волокон симпатические и парасимпатические. Соматическая нервная система иннервирует лишь скелетную мускулатуру, сухожилия и связки, а симпатический отдел вегета тивной нервной системы снабжает нервами не только все внутренние органы, но и мускулатуру. Это объясняется тем, что вегетативная нервная система оказывает на органы главным образом трофическое воздействие, влияет на питание тканей, на процессы обмена веществ.

Между соматическими и вегетативными рефлексами существует тесное взаимодействие. Вегетативные рефлексы нередко вызываются раздражением соматических нервов.

Боль - вегетативная реакция, но ее можно вызвать, раздражая соматические рецепторы кожи. Другой пример. Слюноотделение - соматическая реакция, но ее удается вызвать, раздражая вегета­тивный центр. Кора больших полушарий головного мозга объеди­няет деятельность как соматической, так и вегетативной нервной системы.

Центрами вегетативной нервной системы служат определенные очаги в среднем, продолговатом мозге, мозговом мосту, в шейных и пояснично-крестцовых сегментах спинного мозга. От этих центров идут нейроны к узлам вегетативной нервной системы, где и прерыва­ются.

Узлы парасимпатической нервной системы расположены чаще всего в самих иннервируемых ею органах; узлы же симпатической нервной системы далеко отстоят от иннервируемых ими органов. При передаче возбуждения с предузловых волокон на послеузловые, т. е. на периферические нейроны, участвуют, как и в соматической нерв­ной системе, медиаторы: в парасимпатическом отделе - ацетил­холин, в симпатическом - норадреналин.

Вегетативные нервы менее возбудимы и медленнее проводят возбуждение, чем соматические. Длительнее в вегетативной нервной системе скрытый период возбуждения и рефрактерная фаза.

Не все вегетативные волокна проводят возбуждение с одинаковой скоростью. У теплокровных животных послеузловые волокна прово­дят возбуждение со скоростью 1-2 м, предузловые - 10-15 м в се­кунду. Некоторые центры вегетативной нервной системы постоянно находятся в состоянии тонуса. Органы, в которых разветвляются вегетативные нервы, беспрерывно получают импульсы возбужденя или торможения.

Парасимпатический отдел вегетативной нервной систем ы. Он отличается от симпатического не только строением, расположением и разветвлением в организме, но, как сказано, и медиаторами, выделяемыми в послеузловых волокнах и их окончаниях, а также реакций на некоторые химические вещества. Это определяет и разную функцию этих двух отделов.

Возбуждение в парасимпатических нервах возникает быстрее чем в симпатических, но быстрее и исчезает. Парасимпатические нервы суживают зрачок глаза, замедляют сокращение сердца, активизируют секрецию желудочных желез и поджелудочной железы, увеличивают тонус гладкой мускулатуры, расслабляют сфинктер мочевого пузыря, усиливают сокращение его мускула.

Симпатический отдел вегетативной нервной системы. Симпати­ческие нервы иннервируют все ткани и органы, в том числе и скелет­ную мускулатуру. При возбуждении симпатических волокон выде­ляется, как сказано, норадреналин, который усиливает фермента­тивные реакции.

Существует определенная связь между проявлениями страха, ярости и деятельностью симпатического отдела нервной системы. Эмоции через кору больших полушарий головного мозга оказывают влияние на симпатические нервы. При этом в процесс вовлекаются надпочечники, выделяющие адреналин, который, как известно, дей­ствует аналогично симпатическим нервам.

Из всего сказанного не следует делать вывода, что между парасим­патическими и симпатическими отделами нервной системы существу­ет антагонизм. Между ними есть и взаимодействие.

Спинной мозг -это самый древний отдел ЦНС. Он расположен в позвоночном канале и имеет сегментарное строение. Спинной мозг разделяется на шейный, грудной, поясничный и крестцовый отделы, в каждый из которых входит разное количество сегментов. От сегмента отходят две пары корешков - задние и передние (рис. 3.11).

Задние корешки образованы аксонами первичных афферентных нейронов, тела которых лежат в спинномозговых чувствительных ганглиях; передние корешки состоят из отростков двигательных нейронов, они направляются к соответствующим эффекторам (закон Белла-Мажанди). Каждый корешок представляет собой множество нервных волокон.

Рис. 3.11.

На поперечном разрезе спинного мозга (рис. 3.12) видно, что в центре располагается серое вещество, состоящее из тел нейронов и напоминающее форму бабочки, а по периферии лежит белое вещество, представляющее собой систему отростков нейронов: восходящих (нервные волокна направляются к разным отделам головного мозга) и нисходящих (нервные волокна направляются в те или иные отделы спинного мозга).

Рис. 3.12.

• 1 - передний рог серого вещества; 2 - задний рог серого вещества;
• 3 - боковой рог серого вещества; 4 - передний корешок спинного мозга; 5 - задний корешок спинного мозга.

Появление и усложнение спинного мозга связано с развитием локомоции (передвижения). Локомоция, обеспечивая перемещения человека или животного в окружающей среде, создает возможность их существования.

Спинной мозг является центром многих рефлексов. Их можно разделить на 3 группы: защитные, вегетативные и тонические.

• 1. Защитно-болевые рефлексы характеризуются тем, что действие раздражителей, как правило, на кожную поверхность, вызывает защитную реакцию, которая приводит к удалению раздражителя с поверхности тела или удалению тела или его частей от раздражителя. Защитные реакции выражаются в отдергивании конечности или убегании от раздражителя (сгибательные и разгибательные рефлексы). Эти рефлексы осуществляются посегментно, но при более сложных рефлексах, таких как чесание в труднодоступных местах, возникают сложные многосегментные рефлексы.
• 2. Вегетативные рефлексы обеспечиваются нервными клетками, расположенными в боковых рогах спинного мозга, которые являются центрами симпатической нервной системы. Здесь осуществляются сосудодвигательные, мочеиспускательный рефлексы, рефлексы дефекации, потоотделения и др.
• 3. Очень важное значение имеют тонические рефлексы. Они обеспечивают образование и сохранение тонуса скелетной мускулатуры. Тонус-это постоянное, невидимое сокращение (напряжение) мышц без явления утомления. Тонус обеспечивает позу и положение тела в пространстве. Поза-это фиксированное положение тела (головы и других частей тела) человека или животных в пространстве в условиях земного притяжения.

Кроме того, спинной мозг выполняет проводниковую функцию, которая осуществляется восходящими и нисходящими волокнами белого вещества спинного мозга (табл. 3.1). В составе проводящих путей проходят как афферентные, так и эфферентные волокна. Поскольку часть этих волокон проводит интероцептивные импульсы от внутренних органов, это позволяет использовать их с целью обезболивания при внутриполостных операциях путем введения анестезирующего вещества в спинномозговой канал (спинномозговая анестезия).

Таблица 3.1

Проводниковые пути спинного мозга и их физиологическое значение

Возрастные особенности спинного мозга

Спинной мозг развивается раньше других отделов ЦНС. В период внутриутробного развития и у новорожденного он заполняет всю полость спинномозгового канала. Длина спинного мозга у новорожденного составляет 14-16 см. Рост в длину осевого цилиндра и миелиновой оболочки продолжается до 20 лет. Наиболее интенсивно он растет в первый год жизни. Однако скорость его роста отстает от роста позвоночника. Поэтому к концу 1 -го года жизни спинной мозг расположен на уровне верхних поясничных позвонков, так же как у взрослого человека.

Рост отдельных сегментов идет неравномерно. Наиболее интенсивно растут грудные сегменты, слабее -поясничные и крестцовые. Шейное и поясничное утолщения появляются уже в эмбриональном периоде. К концу 1-го года жизни и после 2 лет эти утолщения достигают наибольшего развития, что связано с развитием конечностей и их двигательной активностью.

Клетки спинного мозга начинают развиваться во внутриутробном периоде, но развитие не заканчивается после рождения. У новорожденного нейроны, образующие ядра спинного мозга, морфологически зрелые, однако отличаются от взрослого человека меньшей величиной и отсутствием пигмента. У новорожденного ребенка на поперечном срезе сегментов преобладают задние рога над передними рогами. Это свидетельствует о более развитых чувствительных функциях по сравнению с двигательными. Соотношение этих частей достигает уровня взрослых к 7 годам, однако функционально двигательные и чувствительные нейроны продолжают развиваться.

Диаметр спинного мозга связан с развитием чувствительности, двигательной активности и проводящих путей. После 12 лет диаметр спинного мозга достигает взрослого уровня.

Количество спинномозговой жидкости у новорожденных меньше, чем у взрослых (40-60 г), а содержание белков больше. В дальнейшем, с 8-10 лет, количество спинномозговой жидкости у детей почти одинаковое со взрослыми, а количество белков уже с 6-12 мес соответствует уровню взрослых.

Рефлекторная функция спинного мозга формируется уже в эмбриональном периоде, а ее становление стимулируется движениями ребенка. У плода с 9-й недели отмечаются генерализованные движения рук и ног (одновременное сокращение сгибателей и разгибателей) при раздражении кожи. Тоническое сокращение мышц-сгибателей преобладает и формирует позу плода, обеспечивая его минимальный объем в матке, периодические генерализованные сокращения мышц-разгибателей, начинающиеся с 4-5-го месяца внутриутробной жизни, ощущаются матерью как шевеление плода. После рождения появляются рефлексы, которые исчезают постепенно в онтогенезе:

• шаговый рефлекс (движения ножками при взятии ребенка под мышки);
• рефлекс Бабинского (отведение большого пальца ноги при раздражении стопы, исчезает в начале 2-го года жизни);
• коленный рефлекс (сгибание коленного сустава в связи с преобладанием тонуса сгибателей; преобразуется в разгибательный на 2-м месяце);
• хватательный рефлекс (схватывание и удержание предмета при прикосновении к ладони, исчезает на 3-4-й месяц);
• рефлекс обхватывания (отведение рук в стороны, затем их сведение при быстром подъеме и опускании ребенка, исчезает после 4-го месяца);
• рефлекс ползания (в положении лежа на животе ребенок поднимает голову и совершает ползающие движения; если подставить к подошвам ладонь, то ребенок начнет активно отталкиваться ногами от препятствия, исчезает к 4-му месяцу);
• лабиринтный рефлекс (в положении ребенка на спине при изменении положения головы в пространстве повышается тонус мышц разгибателей шеи, спины, ног; при переворачивании на живот - увеличивается тонус сгибателей шеи, спины, рук и ног);
• туловищно-выпрямительный (при соприкосновении стоп ребенка с опорой наблюдается выпрямление головы, формируется к 1-му месяцу);
• рефлекс Ландау (верхний - ребенок в положении на животе поднимает голову и верхнюю часть туловища, опираясь на плоскость руками; нижний - в положении на животе ребенок разгибает и поднимает ноги; эти рефлексы формируются к 5-6-му месяцу) и др.

Сначала рефлексы спинного мозга очень несовершенны, не координированы, генералированны, тонус мышц-сгибателей преобладает над тонусом разгибателей. Периоды двигательной активности преобладают над периодами покоя. Рефлексогенные зоны суживаются к концу 1-го года жизни и становятся более специализированными.

При старении организма происходит уменьшение силы и увеличение латентного периода рефлекторных реакций, снижается корковый контроль спинномозговых рефлексов (опять появляется рефлекс Бабинского, хоботковый губной рефлекс), ухудшается координация движений в связи с уменьшением силы и подвижности основных нервных процессов.

Рецепторные поля спинного мозга. Виды передаваемой информации. Основные центры спинного мозга. Рефлексы спинного мозга. Рефлекторные дуги простых и сложных соматических рефлексов спинного мозга.

"Все бесконечное разнообразие внешних проявлений мозговой деятельности сводится к одному лишь явлению - мышечному движению".

И.М. Сеченов

Спинной мозг человека является самым древним и примитивным отделом ЦНС, сохраняющим у самых высокоорганизованных животных свою морфологическую и функциональную сегментарность. В филогенезе отмечается снижение удельного веса спинного мозга по отношению к общей массе ЦНС. Если у примитивных позвоночных удельный вес спинного мозга составляет почти 50%, то у человека удельный вес его равен 2%. Это объясняется прогрессивным развитием полушарий мозга, цефализацией и кортикализацией функций. В филогенезе также наблюдается стабилизация количества сегментов спинного мозга.

Надежность сегментарных функций спинного мозга обеспечивается многочисленностью его связей с периферией. Первая особенность сегментарной иннервации состоит в том, что каждый сегмент спинного мозга иннервирует 3 метамера (сегмента тела) - собственный, половину вышележащего и половину нижележащего сегмента. Получается, что каждый метамер получает иннервацию от трех сегментов спинного мозга. Это гарантирует выполнение спинным мозгом его функций при повреждении мозга и его корешков. Вторая особенность сегментарной иннервации заключается в избытке чувствительных волокон в составе задних корешков спинного мозга по сравнению с количеством двигательных волокон передних корешков ("воронка Шеррингтона") у человека в соотношении 5:1. При большом разнообразии поступающей информации с периферии организм использует небольшое количество исполнительных структур для ответной реакции.

Общее число афферентных волокон у человека достигает 1 млн. Они несут импульсы от рецепторных полей:

1 - кожи шеи, туловища конечностей;

2 - мышц шеи, туловища и конечностей;

3 - внутренних органов.

Самые толстые миелиновые волокна идут от рецепторов мышц и сухожилий. Средней толщины волокна идут от тактильных рецепторов кожи, части мышечных рецепторов и рецепторов внутренних органов. Тонкие миелиновые и безмиелиновые волокна отходят от болевых и температурных рецепторов.

Общее число эфферентных волокон у человека около 200 тыс. Они несут импульсы от ЦНС к исполнительным органам (мышцам и железам). мышцы шеи, туловища, конечностей получают двигательную информацию, а внутренние органы получают вегетативную моторную и секреторную информацию.

Связь спинного мозга с периферией обеспечивается посредством корешков (задних и передних), в которых содержатся рассмотренные выше волокна. Задние корешки, по функции чувствительные, обеспечивают ввод информации в ЦНС. Передние корешки - двигательные и обеспечивают информационный выход из ЦНС.

Функции спинномозговых корешков были выяснены при помощи методов перерезки и раздражения. Белл и Мажанди установили, что при односторонней перерезке задних корешков отмечается утрата чувствительности, а двигательная функция при этом сохраняется. Перерезка передних корешков приводит к параличу конечностей соответствующей стороны, а чувствительность сохраняется полностью.

Мотонейроны спинного мозга возбуждаются за счет афферентных импульсов, идущих от рецепторных полей. Активность мотонейронов зависит не только от потоков афферентной информации, но и от сложных внутрицентральных взаимоотношений. Важную роль здесь играют нисходящие влияния коры полушарий, подкорковых ядер и ретикулярной формации, которые корректируют спинальные рефлекторные реакции. Также большое значение имеют многочисленные контакты вставочных нейронов, среди которых особая роль принадлежит тормозным клеткам Реншоу. Образуя тормозные синапсы, они контролируют работу мотонейронов и предупреждают их перевозбуждение. В работу нейронов вмешиваются также потоки импульсов обратной афферентации, идущие от проприорецепторов мышц.

В сером веществе спинного мозга содержится около 13,5 млн. нейронов. Из них мотонейроны составляют только 3%, а остальные 97% - это вставочные нейроны. Среди спинномозговых нейронов различают:

1 - крупные a-мотонейроны;

2 - мелкие g-мотонейроны.

От первых идут толстые быстропроводящие волокна к скелетным мышцам и вызывают двигательные акты. От вторых отходят тонкие нескоростные волокна к проприорецепторам мышц (веретенам Гольджи) и повышают чувствительность мышечных рецепторов, информирующих мозг о выполнении этих движений.

Группа a-мотонейронов, которая иннервирует отдельную скелетную мышцу называется моторным ядром.

Вставочные нейроны спинного мозга за счет богатства синаптических связей обеспечивает собственную интегративную деятельность спинного мозга, включая управление сложными двигательными актами.

Ядра спинного мозга в функциональном отношении являются рефлекторными центрами спинальных рефлексов.

В шейном отделе спинного мозга находится центр диафрагмального нерва, центр сужения зрачка. В шейном и грудном отделах имеются моторные центры мышц верхних конечностей, груди, живота и спины. В поясничном отделе есть центры мышц нижних конечностей. В крестцовом отделе располагаются центры мочеиспускания, дефекации и половой деятельности. В боковых рогах грудного и поясничного отделов лежат центры потоотделения и сосудодвигательные центры.

Рефлекторные дуги отдельных рефлексов замкнуты через определенные сегменты спинного мозга. Наблюдая нарушение деятельности тех или иных групп мышц, тех или других функций, можно установить, какой отдел или сегмент спинного мозга поражен или поврежден.

Спинальные рефлексы можно изучить в чистом виде после разделения спинного и головного мозга. Спинальные лабораторные животные сразу после перерезки впадают в состояние спинального шока, который длится несколько минут (у лягушки), несколько часов (у собаки), несколько недель (у обезьяны), а у человека продолжается месяцами. У низших позвоночных (лягушка) спинальные рефлексы обеспечивают сохранение позы, движений, защитных, половых и других реакций. У высших позвоночных без участия центров головного мозга и РФ спинной мозг не способен полноценно выполнять эти функции. Спинальная кошка или собака не может сама стоять и ходить. У них наблюдается резкое падение возбудимости и угнетение функций центров, лежащих ниже места перерезки. Такова цена цефализации функций, подчиненности спинальных рефлексов центрам головного мозга. После выхода из спинального шока постепенно восстанавливаются рефлексы скелетных мышц, регуляция АД, мочеиспускания, дефекации, ряд половых рефлексов. Не восстанавливаются произвольные движения, чувствительность, температура тела и дыхание - их центры лежат выше спинного мозга и при перерезке изолируются. Спинальные животные могут жить только в условиях ИВЛ (искусственной вентиляции легких).

Изучая свойства рефлексов у спинальных животных Шеррингтон в 1906 году установил закономерности рефлекторной деятельности и выделил основные виды спинальных рефлексов:

1 - защитные (оборонительные) рефлексы;

2 - рефлексы на растяжение мышц (миотатические);

3 - межсегментарные рефлексы координации движений;

4 - вегетативные рефлексы.

Несмотря на функциональную зависимость спинномозговых центров от головного мозга, многие спинальные рефлексы протекают автономно, мало подчиняясь управлению сознанием. Например, сухожильные рефлексы, которые используются в медицинской диагностике:

Все эти рефлексы имеют простую двухнейронную (гомонимную) рефлекторную дугу.

Кожно-мышечные рефлексы имеют трехнейронную (гетеронимную) рефлекторную дугу.

Вывод: спинной мозг имеет важное функциональное значение. Выполняя проводниковую и рефлекторную функции, он является необходимым звеном нервной системы в осуществлении координации сложных движений (передвижение человека, его трудовая деятельность) и вегетативных функций.

Спинной мозг выполняет проводниковую и рефлекторную функции.

Проводниковая функция осуществляется за счет восходящих и нисходящих путей, проходящих в белом веществе спинного мозга. Они связывают отдельные сегменты спинного мозга друг с другом, а также с головным мозгом.

Рефлекторная функция осуществляется посредством безусловных рефлексов, замыкающихся на уровне определенных сегментов спинного мозга и отвечающих за простейшие приспособительные реакции. Шейные сегменты спинного мозга (СЗ – С5) иннервируют движения диафрагмы, грудные (Т1 – Т12) – наружных и внутренних межреберных мышц; шейные (С5 – С8) и грудные (Т1 – Т2) являются центрами движения верхних конечностей, поясничные (L2 – L4) и крестцовые (S1 – S2) – центрами движения нижних конечностей.

Кроме этого, спинной мозг участвует в осуществлении вегетативных рефлексов – ответной реакции внутренних органов на раздражение висцеральных и соматических рецепторов. Вегетативные центры спинного мозга, расположенные в боковых рогах, участвуют в регуляции кровяного давления, деятельности сердца, секреции и моторики пищеварительного тракта и функции мочеполовой системы.

В пояснично-крестцовом отделе спинного мозга находится центр дефекации, из которого по парасимпатическим волокнам в составе тазового нерва поступают импульсы, усиливающие моторику прямой кишки и обеспечивающие управляемый акт дефекации. Произвольный акт дефекации совершается за счет нисходящих влияний головного мозга на спинальный центр. Во II-IV крестцовых сегментах спинного мозга находится рефлекторный центр мочеиспускания, обеспечивающий управляемое отделение мочи. Головной мозг осуществляет контроль за мочеиспусканием и обеспечивает сто произвольность. У новорожденного ребенка мочеиспускание и дефекация являются непроизвольными актами, и лишь по мере созревания регулирующей функции коры головного мозга становятся произвольно управляемыми (обычно это происходит в первые 2–3 года жизни ребенка).

Головной мозг – важнейший отдел ЦНС – окружен мозговыми оболочками и расположен в полости черепа. Он состоит из ствола мозга : продолговатого мозга, моста, мозжечка, среднего мозга, промежуточного мозга, и так называемого конечного мозга, состоящего из подкорковых, или базальных, ганглиев и больших полушарий (рис. 11.4). Верхняя поверхность головного мозга по форме соответствует внутренней вогнутой поверхности свода черепа, нижняя поверхность (основание головного мозга) имеет сложный рельеф, соответствующий черепным ямкам внутреннего основания черепа.

Рис. 11.4.

Мозг интенсивно формируется на протяжении эмбриогенеза, его основные части выделяются уже к 3-му месяцу внутриутробного развития, а к 5-му месяцу хорошо заметны основные борозды больших полушарий. У новорожденного масса головного мозга составляет около 400 г, его соотношение с массой тела значительно отличается от взрослого – он составляет 1/8 массы тела, тогда как у взрослого – 1/40. Наиболее интенсивный период роста и развития головного мозга человека приходится на период раннего детства, затем темпы его роста несколько снижаются, но продолжают оставаться высокими до 6-7 лет, к этому времени масса мозга достигает уже 4/5 массы мозга взрослого. Окончательное созревание головного мозга заканчивается только к 17–20 годам, его масса увеличивается по сравнению с новорожденными в 4–5 раз и составляет в среднем у мужчин 1400 г, а у женщин – 1260 г (масса мозга взрослого человека колеблется от 1100 до 2000 г). Длина головного мозга у взрослого человека составляет 160–180 мм, а поперечник – до 140 мм. В дальнейшем масса и объем головного мозга остаются максимальными и постоянными для каждого человека. Интересно, что масса мозга не корреллирует прямым образом с умственными способностями человека, однако при снижении массы мозга ниже 1000 г закономерным является снижение интеллекта.

Изменения размеров, формы и массы мозга в процессе развития сопровождается изменением его внутренней структуры. Усложняется строение нейронов, форма межнейронных связей, становятся четко разграниченными белое и серое вещество, формируются различные проводящие пути головного мозга.

Развитие мозга, как и других систем, идет гетерохронно (неравномерно). Раньше других созревают те структуры, от которых зависит нормальная жизнедеятельность организма на данном возрастном этапе. Функциональной полноценности достигают вначале стволовые, подкорковые и корковые структуры, регулирующие вегетативные функции организма. Эти отделы по своему развитию приближаются к мозгу взрослого человека уже к 2-4 годам.