Физиология микроциркуляции. лимфатическая система

ФИЗИОЛОГИЯ МИКРОЦИРКУЛЯЦИИ.

ЛИМФАТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА.

1. Особенности кровообращения в капиллярах и венах.

2. Общая характеристика лимфатической системы

3. Состав, свойства и образование лимфы.

4. Движение лимфы.

5. Лимфатические узлы и их функции.

ЦЕЛЬ: Знать особенности строения кровеносных и лимфатических капшшяров,. особенности движения крови и лимфы в них, состав, свойства и образование лимфы.Представлять механизм образования тканевой жидкости и обмена веществами в микроциркуляторном русле, схему лимфоотгока от органов и функции лимфатических узлов.

1.Основная цель кровообращения – транспорт кислорода и питательных веществ к тканям и удаление от них продуктов обмена – реализуется в микроциркуляторном русле. Микроциркуляция крови – это кровообращение в системе капилляров, артериол и венул. Комплекс этих сосудов называется микроциркуляторной единицей

Капилляр (лат. capillus – волос) является конечным звеном микроциркуляторного русла, где совершается обмен веществ и газов между кровью организма через межтканевую жидкость. Капилляры – трубки длиной 0,3 – 1 мм, диаметром 5 -30 мкм, толщиной стенки до 1 мкм. Диаметр капилляров, их длина и количество находятся в зависимости от функции органа. В плотных тканях капилляров меньше, чем в рыхлой волокнистой соединительной ткани. На 1 мм2 в скелетной мышечной ткани приходится от 400 до 2000 капилляров, в сердечной мышце – от 2500 до 4000. В тканях со сниженными обменными процессами (роговица, хрусталик, дентин) капилляров нет.В покое функционирует 10-25% капилляров.

К микроциркуляторному руслу относятся и лимфатические капилляры. В стенках кровеносных капилляров различают 3 слоя:внутренний представлен эндотелиальными клетками, расположенными на базальной мембране, средний состоит из перицитов (клеток Ш. Руже), заключенных в базальную мембрану,а наружный – из адвентициальных клеток и тонких коллагеновых волокон, погруженных в амфорное вещество. В зависимости от наличия пор и окошек (фенестр) в эндотелии и базальной мембране различают 3 типа капилляров.1).Капилляры с непрерывным эндотелием и базальным слоем (в коже, во всех видах мышечной ткани, в коре большого мозга). 2).Фене-стрированные, имеющие в эндотелии фенестры и непрерывную базальную мембрану (в кишечных ворсинках, клубочках почек, пищеварительных и эндокринных железах). 3) Синусоидные, имеющие поры в эндотелиоцитах и базальной мембране (в печени, селезенке, костном мозге).

Для микроциркуляторного русла характерно наличие артериовенозных анастомозов, непосредственно связывающих мелкие артерии с мелкими венами или артериолы с венулами,.бла-годаря этому происходит разгрузка капиллярного русла и ускорение транспорта крови в данной области тела.Скорость кровоока в капиллярах составляет 0,5-1 мм/с, каждая частица крови пребы-вает в капилляре в течение примерно 1 с. Кровь поступает в артериальный конец капилляра под давлением 30-35 мм рт.ст., в венозном конце оно 15 мм рт.ст.

Обменные процессы в капиллярах между кровью и межклеточным пространством осуществляются двумя путями: 1) путем диффузии;2) путем фильтрации и реабсорбции.

Наибольшую роль в обмене жидкостью и веществами между кровью и межклеточным пространством играет двусторонняя диффузия – движение молекул от среды с высокой концентрацией в среду, где концентрация ниже. Водорастворимые неорганические вещества (натрий,калий,хлор, а также глюкоза, аминокислоты, кислород диффундируют из крови в ткани, а мочевина, углекислый газ и другие продукты обмена – в обратном направлении. Высокой скорости диффузии различных веществ способствует наличие в стенках капилляров большого количества мельчайших пор и окошек (фенестр).При прохождении через капилляры жидкость плазмы 40 раз полностью обменивается с жидкостью межклеточного пространства. Скорость диффузии через общую обменную поверхность организма – 60 л в минуту (85000 л в сутки).

Средняя скорость фильтрации во всех капиллярах организма составляет 14 мл в минуту, или 20 л в сутки. Скорость реабсорбции равна 12,5 мл в минуту, т.е. 18 л в сутки. Оставшааяся нереабсорбированной тканевая жидкость возвращается в виде лимфы по лифатическим сосудам в венозное русло (2 л в сутки).

Кровь после обмена веществ и газов из микроциркуляторного русла (венул) поступает в венозную систему. Движению крови по венам способствуют следующие факторы: 1) работа сердца, создающего разность давления крови в артериальной системе и правом предсердии; 2) клапанный аппарат вен;3) сокращение скелетных мышц («мышечный насос»); 4) натяжение фасций; 5) сокращение диафрагмы: при вдохе и выдохе она перекачивает кровь из нижней полой вены в сердце.6) присасывающая функция грудной клетки, создающая отрицательное внутригрудное давление в фазу вдоха.

2. Лимфатическая система – составная часть сердечно-сосудистой системы, которая осуществляет проведение лимфы от органов и тканей в венозное русло и поддерживает баланс тканевой жидкости в организме Представляет собой систему разветвленных в органах и тканях лимфатических капилляров, сосудов, стволов и протоков. По пути следования лимфатических сосудов лежат многочисленные узлы (органы иммунной системы).Являясь частью микроциркуляторного русла, лимфатическая система осуществляет всасывание из тканей воды, коллоидных растворов, эмульсий, взвесей нерастворимых частиц и перемещение их в виде лимфы в общий кровоток

Лимфатические капилляры являются начальным звеном, в них из тканей всасываются коллоидные растворы белков, осуществляется дополнительный к венам дренаж тканей: всасывание воды и растворенных в ней кристаллоидов, удаление из тканей инородных частиц. Лимфатические капилляры имеются во всех органах и тканях тела человека, кроме головного и спинного мозга, их оболочек, глазного яблока, внутреннего уха, эпителиального покрова кожи и слизистых оболочек, хрящей, паренхимы селезенки, костного мозга и плаценты. В отличие от кровеносных, лимфатические капилляры имеют следующие особенности:1) они не открываются в межклеточные пространства, а оканчиваются слепо;2) при соединении друг с другом они образуют замкнутые лимфокапиллярные сети;3) их стенки тоньше и более проницаемы, чем стенки кровеносных капилляров;4) диаметр их во много раз больше диаметра кровеносных капилляров (до 200 мкм и 5-30 мкм соответственно).

Лимфатические сосуды образуются при слиянии капилляров. Они являются системой коллекторов (лат. collector – собиратель), представляющих собой цепочки лимфангионов. Лимфангион, или клапанный сегмент – это структурная и функциональная единица лимфатических сосудов Он содержит все необходимые элементы для осуществления самостоятельной пульсации и перемещения лимфы в соседний отрезок сосуда. Это:два клапана – дистальный и проксимальный, направляющие ток лимфы, мышечная манжетка, обеспечивающая сокращение, и богатая иннервация,позволяющая автоматически регулировать интенсивность работы всех элементов. Размеры лимфангионов от 2-4 мм до 12-15 мм.

Лимфатические стволы и протоки – это крупные коллекторные лимфатические сосуды, по которым лимфа от областей тела оттекает в венозный угол у основания шеи. Лимфа оттекает по лимфатическим сосудам к стволам и протокам, проходя через узлы, не являющиеся частями лимфатической системы, а выполняющие барьерно-фильтрационную и иммунную функции. Различают два наиболее крупных лимфатических протока.

Правый лимфатический проток собирает лимфу от правой половины головы и шеи, правой половины грудной клетки, правой верхней конечности и впадает в правый венозный угол при слиянии правой внутренней яремной и подключичной вен. Это сосуд длиной 10 – 12 мм, который в 80% случаев вместо одного устья имеет 2-3 и более стволиков. Грудной лимфатический проток является основным, так как через него поступает лимфа от всех остальных частей тела, впадает в левый венозный угол при слиянии левой внутренней яремной и подключичной вен, имеет длину 30-41 см.

3. Лимфа (греч. lympha – чистая вода) – жидкая ткань, содержащаяся в лимфатических сосудах и узлах человека. Это бесцветная жидкость щелочной реакции, отличающаяся от плазмы меньшим содержанием белка (2%). В лимфе имеется протромбин и фибриноген, поэтому она может свертываться. В ней также имеются глюкоза (4,44 – 6,67 ммоль/л), минеральные соли (1%). В 1 мкл лимфы содержится от 2 до 20 тысяч лимфоцитов. Эритроциты, зернистые лейкоциты и тромбоциты обычно отсутствуют. Лимфа,оттекающая разных органов и тканей, имеет различный состав. За сутки у человека образуется 2 л лимфы.

Основные функции лимфы:1) поддерживает постоянство состава и объема межклеточной (тканевой) жидкости;2) обеспечивает гуморальную связь между межклеточной жидкостью и кровью, а также переносит гормоны;3) участвует в транспорте питательных веществ (жировых частиц -хиломикронов) из пищеварительного канала;4) переносит иммунокомпетентные клетки – лимфоциты;5) является депо жидкости (2 л).

Лимфообразование связано с переходом воды и растворенных в плазме крови веществ из кровеносных капилляров в ткани, а из тканей в лимфатические капилляры. Источник лимфы – тканевая жидкость – промежуточная среда между кровью и клетками организма. Попав в лимфатический капилляр, тканевая жидкость называется лимфой.

4. В отличие от кровеносных сосудов, по которым происходит как приток крови к тканям тела, так и ее отток от них, лимфатические сосуды служат лишь для оттока лимфы, т.е. возвращают в кровь поступившую тканевую жидкость.

Скорость движения лимфы по сосудам 4-5 мм/с. В лимфатических сосудах основной силой, обеспечивающей перемещение лимфы от мест ее образования до впадения протоков в крупные вены шеи, являются ритмические сокращения лимфангионов.Второстепенные факторы:1) непре-рывное образование тканевой жидкости и переход ее из тканевых пространств в лимфатические капилляры, создающие постоянный напор;2) натяжение рядом расположенных фасций, сокращение мышц, активность органов;3) сокращение капсулы лимфатических узлов;4) отрицательное давление в крупных венах и грудной полости;5) увеличение объема грудной клетки при вдохе;6) растяжение и массаж скелетных мышц.

5. Лимфа при своем движении проходит через один или несколько лимфатических узлов – периферические органы иммунной системы (биологические фильтры) (в организме их 500 -1000). Лимфатические узлы имеют округлую, бобовидную форму, размеры их от 0,5-1 мм до 30-50 мм и более; располагаются возле кровеносных сосудов, чаще рядом с крупными венами, группами от нескольких узлов до 10 и более, иногда по одному. Находятся под углом нижней челюсти, на шее, подмышкой, в локтевом сгибе, в средостении,брюшной полости, в паху, тазовой области, подколенной ямке. В лимфатический узел входят несколько (2-4) приносящих сосуда, выходят 1-2 выно-сящих, по которым лимфа оттекает от узла. Различают темное корковое вещество (на пери-ферии) и светлое мозговое (центральная часть).Капсула лимфатического узла и его трабекулы отделены от коркового и мозгового вещества щелевидными пространствами – синусами, протекая по ним, лимфа обогащается лимфоцитами и антителами (иммуноглобулинами), одновременно в этих синусах происходит фагоцитирование бактерий, задерживаются инородные частицы, попавшие в лимфатические сосуды из тканей (погибшие и опухолевые клетки, пылевые частицы.). На пути тока крови из артериальной системы (из аорты) в систему воротной вены, разветвляющейся в печени, лежит селезенка, функцией которой является иммунный контроль крови.

МИКРОЦИРКУЛЯЦИЯ (греч. mikros малый + лат. circulatio круговращение) - процесс направленного движения различных жидкостей организма на уровне тканевых микросистем, ориентированных вокруг кровеносных и лимф, микрососудов. М. тесно связана с микрогемодинамикой и обменом веществ в тканях. Тканевая микросистема, получившая название функционального элемента органа, объединяя молекулярный, клеточный и межклеточный уровни, представляет собой взаимосвязанный специфический для данной ткани (органа) комплекс клеток, волокон соединительной ткани, а также нервных окончаний и физиологически активных веществ, регулирующих жизнедеятельность данной микрообласти (рис. 1). Следовательно, М.- это не только движение крови и лимфы, но и движение тканевых жидкостей (транскапиллярный обмен), цереброспинального и интраневрального ликвора, секретов железистых органов, выделение разнообразных веществ, растворенных в тканевых жидкостях. В условиях патологии М. включает также процессы экссудации, рассасывания последствий некроза и т. д. Более узко под М. понимают микрогемоциркуляцию, являющуюся одним из центральных компонентов тканевой микроциркуляции.

Начало изучения М. следует отнести к 1661 г., когда М. Мальпиги первым увидел и описал в легком живой лягушки тончайшие микрососуды, получившие позднее название капилляров (см.). Однако наиболее интенсивные исследования в области М. были начаты лишь в 19 в. Так, в 1865 г. Штриккер (S. Strieker) описал сужение просвета микрососудов переживающих органов лягушек вследствие непосредственного раздражения их стенок. В 1868 г. А. Е. Голубев описал прекапиллярных клеточные образования, функция к-рых была изучена в прижизненных условиях И. Р. Тархановым (1874). Особенно много сделали для изучения физиологии и патофизиологии капилляров и связанных с ними микрососудов А. К рог (с 1921 по 1929 г.) и его сотрудники. Среди ученых, изучавших морфол, и физиол, особенности капилляров и связанных с ними микрососудов, следует упомянуть Цвейфаха (В. W. Zweifach, с 1934 по 1980 г.), исследующего М. на брыжейке крысы, лягушки, кошки; Фултона и Лутца (Fulton, Lutz, 1940-1958) - на ретролингвальной мембране лягушки. Внутрисосудистую агрегацию эритроцитов в условиях патологии впервые наблюдали Фаре ус (R. Fahraeus, 1921) и Найсли (М. H. Knisely, 1936). Физиологии капиллярного кровообращения были посвящены исследования Г. И. Мчедлишвили (1958).

Термин «микроциркуляции» был впервые применен в 1954 г. на первой конференции по физиологии и патологии микроциркуляции (США. Гальвестон). Значительную роль в получении новых результатов, характеризующих строение и функцию микрососудов, сыграли электронно-микроскопические исследования и их комбинация с прижизненными наблюдениями микрососудов при помощи люминесцентной микроскопии, проведенные A. М. Чернухом (1968, 1975), B. В. Куприяновым (1969, 1975) и другими, а также применение радиоактивных изотопов и др. Все это дало возможность разработать клин, методы исследования М. и ее расстройств у человека. Опубликованы результаты многочисленных исследований по изучению М. при сердечно-сосудистых заболеваниях, проведенных П. Е. Лукомским, Г. М. Покалевым, В. А. Шабановым и другими, а также М. при повреждении тканей и воспалении, нарушениях свертывающей системы крови, при шоковых состояниях, проведенных А. М. Чернухом и сотр.

Микроциркуляторное русло

В ведение морфофункционального понятия «микроциркуляторное русло» связано с заменой старого представления о простом переходе крови из артерий в вены по капиллярам представлением о более сложных путях транспорта крови на микроскопическом уровне, о наличии системы М. (рис. 2, 3). В первое звено микроциркуляторного русла включают артериолы, венулы, пре- и посткапилляры, истинные капилляры и артериоловенулярные анастомозы, к-рые наряду с чисто транспортной функцией участвуют в обеспечении транскапиллярного обмена веществ. Второе звено системы М.- это пути транспорта веществ в тканях, включающие интерстициальные пространства (периваскулярные, межклеточные), ограниченные базальными и клеточными мембранами. Третье звено - лимфоносные пути микроскопического уровня, объединяемые термином «корни лимфатической системы». Перечисленные звенья анатомически автономны, хотя функционально взаимосвязаны и непрерывно взаимодействуют (цветн. рис. 1).

Кровь, протекающая по гемомикроциркуляторному руслу, отделена от окружающих тканей эндотелием. Эндотелий лимфоносного русла отделяет лимфу от интерстициальных пространств и прилежащих тканей. Сообщения между компонентами всей системы М. находятся на ультраструктурном уровне и характеризуются как механизмы капиллярной, клеточной и мембранной проницаемости. Специально изучаются следующие пути М.

Кровеносные капилляры являются основной структурной единицей микроциркуляторного русла. Это тонкие (диам, от 3-5 до 30-40 мкм) сосуды, ветвящиеся на своем протяжении между артериальными и венозным отделами системы кровообращения. Стенка капилляра построена из клеток эндотелия, лежащих в один слой. Снаружи ее одевает базальная мембрана, к-рая содержит клетки-перициты, фиксирующиеся базальной мембраной.

Эндотелиальные клетки стенки кровеносных капилляров имеют уплощенный характер. В области ядра толщина клетки ее возрастает. В цитоплазме содержится набор типичных клеточных органелл. Особенно характерно наличие большого числа везикул, участвующих во внутриклеточном транспорте. Края соседних эндотелиальных клеток налегают друг на друга наподобие черепицы или соединяются зубчатыми поверхностями. Встречаются небольшие выросты клеток, обращенные в просвет капилляра (так наз. микроворсины, складки или псевдоподии). На внутренней поверхности эндотелия обычно откладывается параплазмолеммальный слой, продолжающийся в межклеточное сцепление (межклеточные стыки).

Расстояния между капиллярами весьма вариабельны. В тканях с интенсивным обменом веществ густота капилляров выше, чем в тканях, отличающихся низким уровнем обменных процессов.

Артериолы - это конечные отделы артериальной кровеносной системы с наиболее выраженными резистивными функциями. Характерная черта их стенки - наличие гладких мышечных клеток, лежащих в один ряд. По мере приближения к капиллярам эти клетки оказываются все больше отодвинутыми друг от друга, в результате чего мышечный слой перестает быть сплошным. Принадлежность артериол к системе М. определяется их участием в гемодинамике, влияющей непосредственно на капиллярный кровоток и на транскапиллярный обмен.

Прекапилляры (прекапиллярные артериолы) - сосудистые сегменты, соединяющие капилляры с артериолами. У них в отличие от капилляров поверх эндотелия располагаются разрозненные гладкие мышечные клетки, обеспечивающие сосудистую подвижность.

Посткапилляры (посткапиллярные венулы) образуются в результате соединения двух или нескольких истинных капилляров. Их диаметр больше, чем у капилляров, и составляет 15- 30 мкм. Меняется форма эндотелиальных клеток. Число перицитов резко возрастает, они образуют вместе с базальной мембраной тонкую адвентициальную оболочку. Стенки посткапилляров весьма растяжимы и обладают высокой проницаемостью. Вместе с венулами пост-капилляры составляют лабильное звено микроциркуляторного русла с выраженной емкостной (резистивной) функцией.

Венулы. По мере слияния посткапилляров возникают собирательные венулы. Их калибр широко варьирует, в обычных условиях находится в пределах 25-50 мкм. Стенка венул становится толще за счет соединительнотканных клеток и волокон. Появляются рассеянные мышечные клетки. Возможность трансмурального перехода жидкости в венулах сохраняется.

Артериоловенулярные анастомозы - сосудистые каналы, выполняющие роль шунтов, с помощью к-рых часть крови может переводиться в венозный отдел в обход капилляров (рис. 4). Соответственно движение крови по микроциркуляторному руслу разделяется на два потока: транскапиллярный (основной) и внекапиллярный, или юкстакапиллярный (добавочный, предохранительный). Благодаря артериоловенулярным анастомозам часть движущейся крови переходит непосредственно в венозное русло, что ускоряет оборачиваемость всего объема крови.

Лимфатические капилляры и посткапилляры. Гемомикроциркуляторное русло находится в сопряженных отношениях с корнями лимф, системы, начинающейся лимф, капиллярами, стенки к-рых тоньше стенок кровеносных капилляров и, как правило, лишены базальной мембраны. Соединения эндотелиальных клеток в стенках лимф, капилляров не отличаются плотностью. Межэндотелиальные щели - основные пути проникновения тканевой жидкости в просвет лимф, капилляров - могут расширяться под действием коллагеновых фибрилл. Лимф, капилляры начинаются либо «слепыми» пальцевидными выростами (рис. 5,а), либо петлевидными образованиями (рис. 5,6). На расстоянии нескольких десятков микрон от начала в просвете капилляров появляются клапаны (рис. 6), определяющие направление тока лимфы. Капилляры с клапанами выделены как лимф, посткапилляры. Их функция состоит не только в резорбции коллоидов, но и в удалении избытка воды из начальных лимф, путей, что приводит к установлению окончательного состава лимфы. Накопление лимфы, ее концентрация и реконцентрация зависят от подвижности межклеточных (межэндотелиальных) контактов. При расширении межклеточных щелей в лимф, капилляры проникают крупные молекулы белка, инородные частицы и отдельные клетки. В цитоплазме эндотелия лимф, капилляров обнаружены микрофиламенты, сходные по строению с актиновыми нитями, к-рым приписывается способность воздействия на клеточную плазмолемму и тем самым - на проницаемость стенки капилляров.

Интерстициальные пространства. Четкого представления об их организации еще не сложилось, хотя их существование в форме «соковых щелей» предсказал Ф. Реклингхаузен в 19 в. Описаны различные пути транспорта тканевых жидкостей: перикапиллярные, паравазальные, интраадвентициальные, пре лимфатические, интерстициальные и др. Их местонахождение между комплексами тканевых элементов и стенками сосудов не вызывает сомнений. Наряду с гелем, заполняющим эти пространства, здесь рассеяны соединительнотканные элементы (иммунокомпетентные клетки и макрофаги, коллагеновые фибриллы и волокна, направляющие перемещение тканевых жидкостей), а также продуценты медиаторов и др. Гидростатическое и осмотическое давление в интерстиции влияет на фильтрационный коэффициент капилляров.

Показана органоспецифичность структур микроциркуляторного русла. Так, в почках М. осуществляется через клубочки (гломерулы), капилляры к-рых имеют истинные поры. В печени синусоидные кровеносные капилляры оказываются пунктами встречи артериальной и венозной крови; субмикроскопические поры соединяют синусоиды и перисинусоидальные пространства, сообщающиеся с междольковыми лимф, путями и с желчными канальцами. В легких капилляры альвеол приспособлены для газообмена, они расположены по соседству с интерстициальным пространством альвеол и межальвеолярных перегородок, опосредующих транспорт газов. Органоспецифические признаки присущи всем звеньям системы М. и проявляются в густоте капиллярных сетей, калибре сосудов, соотношениях капилляров с тканями, в степени проницаемости стенок капилляров и мембран. Одной из существенных особенностей микроциркуляторного русла того или иного органа является частота артериоловенулярных анастомозов и наличие микроклапанов на уровне венул и мелких вен.

Структуры микроциркуляторного русла в составе органа находятся под контролем соответствующих иннервационных механизмов и функционируют также на основе саморегуляции. Гидравлическое сопротивление в артериолах и прекапиллярах зависит от тонуса их мышечных элементов. В местах отхождения прекапилляров, как и в местах их ветвления, иногда наблюдается концентрация гладких мышечных клеток, называемых прекапиллярными сфинктерами. Иногда весь прекапилляр выполняет роль сфинктера за счет непрерывности мышечного слоя его стенок. Это своеобразные «краны» в периферическом кровотоке, как их называли И. М. Сеченов и И. П. Павлов. Распределительную функцию крови в системе М. берут на себя и артериоловенулярные анастомозы, снабженные запирательными устройствами.

Ток крови в капиллярах тесно связан с током лимфы и перемещением тканевой жидкости. Установлена зависимость проницаемости микрососудов от кровотока в них и состояния тканевых сред, в частности коллоидно-осмотического давления.

Методы исследования

В связи с системным подходом к изучению М. возникла необходимость в расшифровке ее структурной организации. Потребовалось прежде всего выделение основной структурной единицы. Последовали соответствующие понятия ангиона, микрорайона, сектора, модуля, элемента. Нацеленность исследователей в этом отношении выражает намерения найти в элементарной регионарной модели характеристику целой системы, открыть принцип ее организации и закономерности функционирования. Под функциональным элементом (А. М. Чернух) и под модулем (В. Р1. Козлов, Я. И. Караганов, В. В. Банин) понимается единство перечисленных выше звеньев системы М., составляющих ее материальный субстрат и определяющих конечный результат деятельности.

Изучение М. и интрациркуляции включает различные виды биомикроскопии, измерение скорости кровотока и кровяного давления, изучение проницаемости и транскапиллярного обмена, реологических свойств крови в системе микрососудов и т. д. Одной из основных методик изучения М. в эксперименте и клинике является биомикроскопия. Все методики биомикроскопии условно разделяются на четыре группы.

Первая группа методик основана на принципе просвечивания (транс-иллюминации) области в проходящем свете (см. Трансиллюминация) без применения особых приспособлений. Обычно применяются прозрачные области (плавательные перепонки и ретролингвальные мембраны лягушки, летательные перепонки крыльев летучей мыши, брыжейка и сальник теплокровных животных, тонкие прозрачные мышцы нек-рых животных и др.).

Вторая группа методик основана на изучении микрососудов поверхности тела в отраженном свете. Т. о., изучаются микрососуды кожи, слизистых оболочек, внутренних полостей тела и органов (ногтевое ложе, бульбоконъюнктива, сосуды глазного дна, слизистые оболочки рта, носа и т. д.).

Третья группа методик основана на применении прозрачных камер, к-рые вживляются животным с целью исследования М. нек-рых областей тела (ухо кролика, защечный мешок хомяка, берцовая кость кролика, грудная клетка кролика, черепная коробка собаки и обезьяны, брюшная стенка кролика, кожная складка спины мыши и др.). Предложена камера из титана, при вживлении к-рой в кожно-мышечный лоскут плеча человека удалось изучить особенности М. этой области.

Четвертая группа методик основана на применении световодов (см. Эндоскопия). Их использование позволило достигнуть хорошего освещения органов, расположенных в глубине грудной и брюшной полости, и выяснить ряд особенностей их микроциркуляции.

Существующие методы измерения кровяного давления делятся на кровавые и бескровные (см. Кровяное давление). Степень кровенаполнения микрососудов определяется при помощи фотоэлектрической микроплетизмографии (см. Плетизмография). Измерение вязкости крови в ряде случаев бывает необходимым и осуществляется вискозиметрами (см. Вязкость).

Особое место занимают функциональные методы изучения сосудистой проницаемости (см.) и транскапиллярного обмена. Чаще применяют различные методы биомикроскопии, т. е. прямого наблюдения перехода различных веществ или клеток через стенки обменных микрососудов. Тестами при этом является проникновение через эти стенки различных красок, флюоресцирующих соединений, белков и декстранов. Существуют многочисленные методы косвенного исследования проницаемости: напр., метод клиренса (см.) или очищения какого-либо органа и ткани после введения в него тест-вещества (чаще всего применяют радиоактивные изотопы), инертных газов криптона и ксенона, легко проникающих через мембраны клеток. Следует, однако, иметь в виду, что между проницаемостью и интенсивностью местного кровотока имеют место сложные и малоизученные отношения. В клинике большое распространение получила так наз. проба Лендиса, основанная на существовании определенной зависимости между величиной капиллярного давления и степенью проницаемости капилляров (см. Лендиса проба). Применяется также метод измерения проницаемости (а следовательно, и транскапиллярного обмена) по разнице содержания компонентов артериальной и венозной крови (напр., исследование гематокрита, белков, фильтрационной жидкости и др.).

В клинике получили распространение методы определения прочности стенок капилляров кожи. С этой целью применяют различные вакуум-ные присоски, наложение манжеток на плечо и т. д.

Для исследования транспорта веществ через микрососудистую стенку в условиях нормы и патологии применяют методы электронной микроскопии (см.). Весьма перспективно сочетание биомикроскопии с электронной микроскопией - так наз. топографической электронной микроскопии. Наиболее полно охарактеризовать особенности М. можно при помощи совокупности различных методов. В клин, практике изучение М. чаще проводят путем биомикроскопии сосудов бульбоконъюнктивы, а также микрососудов глазного дна и ногтевого ложа. Таким образом описаны патол, изменения микрососудов при гипертонии, диабетической ангиопатии, ишемической болезни сердца и т. д. Большое значение имеет изучение различных показателей реол. свойств крови (прежде всего ее вязкости, степени адгезии форменных элементов крови и др.), изменяющихся при шоке различной этиологии, инфаркте миокарда и других заболеваниях.

Физиология

Микроциркуляторное русло является функциональной системой, задачей к-рой является материальное обеспечение жизнедеятельности органов в соответствии с их физиол, состоянием. Благодаря функционированию артериального отдела -микроциркуляторного русла кровоток в капиллярах имеет равномерное течение и давление в них колеблется в меньших пределах, чем в крупных, средних и мелких артериях. Число функционирующих (т. е. активных) капилляров определяет площадь, через к-рую происходит транскапиллярный обмен. Капилляры и капиллярные венулы составляют обменные микрососуды с относительным постоянством величины давления и скорости кровотока (см. Капиллярное кровообращение), что обусловливает непрерывный транскапиллярный обмен. Уровень давления в капиллярах и зависящий от него фильтрационный обмен определяются соотношением давления в пре- и посткапиллярном отделах микроциркуляторного русла (см. Капиллярное давление). В венозном отделе системы М. в связи с большей площадью поперечного сечения русла кровоток замедлен, а кровяное давление в нем наиболее низкое. Это обеспечивает поступление продуктов обмена и жидкости из тканей обратно в кровь. Следовательно, деятельность сердца и всех других участков сердечно-сосудистой системы направлена на обеспечение сбалансированного кровотока в обменных микрососудах.

Существенным показателем функции М. является скорость кровотока, к-рая в микрососудах зависит от артериовенозной разницы кровяного давления, реол. свойств крови и других факторов. В мелких артериях скорость кровотока колеблется в соответствии с фазами сердечной деятельности, функциональным состоянием и спецификой области тела (органа). Так, напр., у кошки средняя линейная скорость кровотока в брыжеечных артериях диам. 58 мкм составляет 20,6 мм/сек, а в артериолах диам. 17 мкм - 9 мм/сек. В брыжейке собак в артериолах диам. 10-60 мкм линейная скорость достигает лишь 1 - 3 мм/сек. В артериолах защечного мешка хомяка диам, до 70 мкм эта скорость равняется 1,1-1,8 мм/сек. Такое различие в скорости кровотока объясняется, очевидно, морфол, и физиол, своеобразием защечного мешка хомяка как специфического органа хранения пищи. В любом случае с уменьшением диаметра микрососудов скорость кровотока в них все более снижается (см. Кровообращение). Особый интерес представляет скорость кровотока в капиллярах и мелких венулах, поскольку она до нек-рой степени определяет интенсивность транскапиллярного обмена веществ и газообмена.

Средняя линейная скорость капиллярного кровотока у млекопитающих достигает 0,5-1 мм/сек. В нек-рых областях тела (кожа человека, легкое кролика) она равна 0,74-0,75 мм/сек при диаметре капилляров 12 мкм. Т. о., время контакта каждого эритроцита со стенкой капилляра длиной 100 мкм в этих областях не превышает 0,15 сек. Интенсивность эритроцитарного потока в одном капилляре колеблется от 12-13 клеток в секунду до 300- 1500 и более в минуту (в зависимости от диаметра просвета сосуда и области тела или органа).

Кровяное давление в микрососудах зависит от сопротивления в разветвляющемся артериальном русле. На протяжении капилляров давление продолжает падать. Так, напр., в артериальном отделе капилляра кожи человека кровяное давление достигает в среднем 30, а в венулярном - 10 мм рт. ст.; в капиллярах ногтевого ложа человека оно составляет 37 мм рт. ст. В клубочках почки величина кровяного давления достигает 70-90 мм рт. ст., т. е. уровня, необходимого для осуществления фильтрации. Падение давления ниже 50 мм рт. ст. сопровождается прекращением образования первичной мочи. Кровяное давление в венулярном отделе все более снижается (на каждые 3,5 см длины сосуда на 11 мм рт. ст.). Следует иметь в виду наличие прерывистого кровотока в отдельных капиллярах, что обусловлено явлением так наз. вазомоции - периодического сужения и расширения просвета мелких артерий и артериол. Предполагается, что вазомоция связана с деятельностью гладких мышц стенок этих микрососудов, к-рая изменяется под влиянием тканевых метаболических факторов и вазоактивных веществ.

Скорость кровотока, а следовательно, и обусловленная ею величина перфузии микроциркуляторного русла прямо зависят также от реол. свойств крови. Кровь (см.) представляет собой коллоидный раствор, в к-ром находятся во взвешенном состоянии форменные элементы. Закономерности продвижения крови и ее отдельных форменных элементов в микрососудах изучает реология (см.), задачей к-рой является исследование деформации и текучести клеточных элементов и плазмы крови и их отношения со стенками микрососудов. Кровь характеризуется определенной плотностью и вязкостью (см.). От вязкости в значительной мере зависит течение крови по сосудам.

В крупном сосуде скорости движения различных слоев крови различны. Наибольшую скорость имеет центральный слой, наименьшую - пристеночный. Т. о., возникает сдвиг скоростей разных слоев и соответствующий им градиент сдвига скоростей. Для достижения определенной величины сдвига скоростей слоев необходима сила, прилагаемая на единицу площади слоя, с целью придания этому слою постоянного напряжения (так наз. напряжение сдвига). С этих позиций вязкость крови более точно можно определить как отношение сдвигающего напряжения к скорости сдвига ее слоев. Вязкость крови в микрососудах имеет свои особенности и в значительной мере зависит от сдвига скорости, к-рый определяет величину деформации эритроцитов. Следует иметь в виду, что эластичность эритроцитов способствует их сравнительно легкому продвижению через капилляры с просветом 3-5 мкм при диаметре эритроцитов у человека 7-8 мкм. Способность эритроцитов и лейкоцитов легко и обратимо деформироваться является решающим условием оптимальной текучести крови в микрососудах. Время контакта эритроцитов со стенкой обменных микрососудов имеет существенное физиол, значение и для процессов газообмена (см.).

Процессы, возникающие во время движения эритроцитов и плазмы крови через просвет капилляров, весьма сложны и еще недостаточно изучены. От них зависит комплекс взаимодействующих компонентов (физ., физ.-хим., чисто физиол, и др.), обусловливающих прохождение веществ через сосудистую стенку в ткани и обратно. Этот процесс прямо зависит от величины поверхности капилляров (т. е. от площади фильтрации), а также от гемодинамических и осмотических факторов крови и тканевой жидкости. Не только количественные, но и качественные особенности транскапиллярного обмена зависят от процессов, совершаемых в перикапиллярном пространстве и определяющих градиент концентрации различных веществ.

Транскапиллярный обмен осуществляется несколькими путями: через тело эндотелиальной клетки путем диффузии и фильтрации; посредством везикулярного транспорта, через межэндотелиальные промежутки и комбинированным путем (рис. 7).

Фильтрация, т. е. проникновение веществ определенного молекулярного веса из крови через поры в мембране в соответствии с градиентом гидростатического давления или в сторону более высокого осмотического давления, является одним из главных механизмов транскапиллярного обмена жидкости и выражается ее количеством, профильтрованным через определенную площадь сосудистой стенки при определенном давлении крови в единицу времени.

По гипотезе Э. Старлинга (1896) обмен жидкости между кровью и тканью определяется градиентом гидростатического и коллоидноосмотического давления на артериальном и венозном концах капилляров. Градиент проницаемости вдоль обменных микрососудов связан с тем, что гидростатическое давление по направлению к венозному отделу падает, а коллоидно-осмотическое давление повышается. При сужении прекапиллярных артериол гидростатическое давление в капилляре падает и резорбция жидкости из внекапиллярного пространства увеличивается. При расширении прекапиллярных артериол гидростатическое давление в капиллярах повышается и жидкость выходит из капилляра в окружающее пространство. Однако транскапиллярный обмен веществ зависит также и от свойств стенок микрососуда, через к-рые проникают лишь молекулы, не превышающие размеры имеющихся пор. Паппенгеймер, Лендис, Гротт (J. R. Pappenheimer, E. М. Landis, М. Grotte, 1965) на основании экспериментального изучения транспорта различных макромолекулярных индикаторов создали «теорию пор», согласно к-рой транспортные пути представлены малыми порами, имеющими диам. 7-9 нм, и большими порами (люками) с диаметром не менее 20 нм. Через малые поры прохождение молекул с мол. весом (массой) 30 000-40 000 и радиусом 2-2,5 нм уже ограничивается, а молекулы с мол. весом более 90 000 и диам, более 8 нм совсем не проходят. Количество малых и больших пор в стенках капилляров не постоянно, оно связано с функциональным состоянием данной микроциркуляторной единицы. Многочисленные электронно-микроскопические исследования и дискуссия по поводу их результатов привели к тому, что аналогом больших пор стали считать пути микровезикулярного транспорта, в то время как ультраструктурным эквивалентом малых пор служат промежутки между эндотелиальными клетками и, может быть, каналы в эндотелиальной клетке, образующиеся от слияния микровезикул, в местах слияния к-рых каналы суживаются. Наличие градиента органной проницаемости объясняется различным строением эндотелия в различных органах.

Микровезикулы, открытые в эндотелиальных клетках капилляров Пелейдом (G. E. Palade, 1963), в общебиол. плане представляют один из механизмов эндоцитоза, т. е. поглощения клетками микрочастиц или растворов за счет активной деятельности поверхностных клеточных мембран.

Регуляция деятельности микроциркуляторной системы в норме и патол, условиях сложна и еще недостаточно изучена. Физиол, регулирование М., осуществляемое нервными и гуморальными механизмами, обеспечивает оптимальный кровоток в капиллярах для нормального (для данных условий) транскапиллярного обмена между кровью и тканями. Оно обеспечивается местной гуморальной и нервной регуляцией. Необходимо иметь в виду единство регуляции процессов М. в пределах всей системы кровообращения и регуляции собственно М. как тканевой микросистемы. Следует разграничивать три уровня регулирования: а) общесистемную регуляцию (в пределах системы кровообращения), б) местную регуляцию (в пределах органа) и в) саморегуляцию (в пределах функционального элемента органа, т. е. микроциркуляторной единицы). Эти уровни регуляции предполагают наличие принципа вероятностной, а не однозначной (т. е. линейной) причинности.

Существенную роль в местной регуляции микроциркуляторной системы играют физиологически активные вещества. Многие из них обладают выраженным вазоактивным действием. В частности, гистамин (см.) является одним из самых активных вазодилататоров, серотонин (см.) - по преимуществу констриктор нек-рых сосудов, кинины (см.) - высокоактивные вазодилататоры. Ангиотензины I и II (особенно последний) обладают выраженным гипертензивным действием, влияя на гладкомышечные (а по нек-рым данным и на эндотелиальные) клетки и вызывая их сокращение (см. Ангиотензин). Гормон задней доли гипофиза - вазопрессин (см.) и такие высокоактивные вещества, как простагландины (см.) и тромбоксаны, также обладают вазоактивным действием. Поскольку регулирование М., как указывалось, совершается по принципу вероятностной причинности, то ответы системы М. на информацию, пришедшую со всех трех уровней регуляции, могут быть различными (и даже противоположно направленными). Для лучшего понимания роли управляющих воздействий, осуществляемых посредством физиологически активных веществ, в регулировании М. необходимо использование системного подхода, к-рый в последние годы стали широко применять в физиол, и патофизиол. исследованиях.

Основным механизмом нервной регуляции обменных микрососудов является их эфферентная иннервация бессинаптического типа, осуществляемая свободной диффузией нейромедиаторов по направлению к стенкам микрососудов. В экспериментах А. М. Чернуха и сотр. (1975) были изучены расположения нервных терминалей и возможных путей нервной регуляции капилляров в миокарде и других органах. В зависимости от расстояния, по к-рому движется нейромедиатор, нервные влияния на капилляры могут быть быстрыми и непосредственными, а также «замедленными и опосредованными». Выделяющийся из свободных нервных терминалей медиатор распространяется во все стороны, влияя на все части функционального элемента. Наиболее вероятно, что влияние центральной нервной системы (напр., гипоталамуса) на микроциркуляцию может реализоваться этим путем.

Патология

Расстройства в системе М. можно разделить на четыре большие группы: нарушения в стенках микрососудов, внутрисосудистые нарушения, внесосудистые изменения и комбинированные расстройства.

Патол, расстройства на уровне сосудистых стенок микрососудов иногда выражаются в изменениях формы и расположения эндотелиальных клеток. Одним из наиболее часто наблюдающихся нарушений этого типа является повышение проницаемости микрососудистых стенок капилляров и венул. Такие нарушения встречаются при развитии воспалительных реакций (см. Воспаление). Разного рода изменения эндотелиальных клеток вызывают прилипание (адгезию) к их поверхности форменных элементов крови, опухолевых клеток, инородных частиц и др. Проникновение (диапедез) форменных элементов крови через стенки капилляров и венул имеет место после прилипания соответствующих клеток к эндотелию. При этом диапедез лейкоцитов (полиморфно-ядерных нейтрофильных гранулоцитов, моноцитов, лимфоцитов) также является одним из обязательных компонентов патогенеза воспаления. Микрокровоизлияние является следствием повреждения стенки микрососудов (нарушения их целостности).

Внутрисосудистые нарушения микрогемоциркуляции крайне разнообразны. На первое место среди них следует поставить изменения реол. свойств крови, связанные прежде всего с агрегацией эритроцитов (см.) и других форменных элементов крови. Такие внутрисосудистые расстройства, как замедление кровотока, тромбоз (см.), эмболия (см.), также в значительной степени зависят от нарушения нормальной стабильности крови как суспензии. Следует отличать агрегацию форменных элементов крови (эритроцитов) от их агглютинации. Первый процесс характеризуется обратимостью, в то время как второй - всегда необратим. Крайняя степень выраженности агрегации форменных элементов крови получила название «сладж» (англ. sludge ил, тина, густая грязь). Главным результатом таких изменений крови является увеличение ее Вязкости вследствие слипания эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов с образованием агрегатов. Такое состояние крови в значительной степени ухудшает ее перфузию через микрососуды и иногда приводит к микроэмболизации капилляров.

В потоке крови при этом наступает разделение (сепарация) на клетки и плазму. Местные тканевые повреждения всегда приводят к усиленной внутрисосудистой агрегации эритроцитов и к соответствующим нарушениям реол. свойств крови. В тяжелых случаях, особенно при шоковых состояниях - травматических, кардиогенных, токсических и др. (см. Шок) - развивается выраженная картина сладжа крови. При ожогах, тяжелых травмах, обширных хирургических вмешательствах на сердце, легких и др., при экстракорпоральном кровообращении, гипотермии, тромбозах и эмболии и других подобных состояниях исследование микрососудов (напр., конъюнктивы глаза) всегда обнаруживает сладж крови различной интенсивности. Многие исследователи наблюдали прямую зависимость между выраженностью агрегации эритроцитов и скоростью оседания эритроцитов (см.). Ведущая роль в развитии агрегации эритроцитов, как полагают, принадлежит факторам плазмы крови, в частности высокомолекулярным белкам, таким, как глобулины и особенно фибриноген. Увеличение их содержания усиливает агрегацию эритроцитов. Высокомолекулярные декстраны (мол. вес 150 000 и выше) усиливают агрегацию эритроцитов и явления сладжа, в то время как низкомолекулярные декстраны, полиглюкин (мол. вес ок. 60 000) и особенно реополиглюкин (мол. вес ок. 40 000) вызывают при их введении дезагрегацию эритроцитов и тромбоцитов, что способствует лечебному использованию полиглюкина при появлении внутрисосудистого сладжа крови. Поскольку гемостаз и коагуляция крови являются защитной местной реакцией при любом нарушении целостности тканей, такие расстройства встречаются всегда при различных местных повреждениях. Последствием нарушений реол. свойств крови, а также усиленной коагуляции и тромбообразования является замедление кровотока в микроциркуляторной системе вплоть до полного стаза (см.).

Внесосудистые тканевые факторы (клеточные компоненты функционального элемента тканей) могут влиять на состояние микрогемоциркуляции точно так же, как нарушения последней воздействуют на клеточные компоненты микросистемы, соответствующей данной микрососудистой единице. Наиболее выраженное влияние на систему микроциркуляции имеют тучные клетки (см.), содержащие в своих гранулах гистамин, гепарин, серотонин и другие физиологически активные вещества, действующие на микрососуды.

Нормальное соотношение между тканями и кровью в значительной мере определяется нормальной функцией лимфатических сосудов (см.). Значение лимфатической системы (см.) в гистогематическом обмене жидкостей на уровне микроциркуляторной системы только начинает изучаться. Надо полагать, что микроциркуляторные расстройства играют существенную роль в развитии нейродистрофических процессов. Между тем эта проблема исследована еще недостаточно.

Комбинированные расстройства М., связанные с внутрисосудистыми нарушениями, изменениями сосудов и внесосудистых тканевых компонентов, встречаются довольно часто. Обычно они представляют собой разные сочетания уже описанных выше расстройств.

Нарушения М. имеют место при многих заболеваниях, прежде всего сердечно-сосудистой системы. При гипертонической болезни (см.) появляется извитость, формируются петли в капиллярах и особенно в собирательных венулах. Это сопровождается ангиоспазмом (см.), сужением артериол и повышением их чувствительности к катехоламинам. Замедляется кровоток. Одновременно может повышаться проницаемость эндотелия микрососудов за счет усиления микровезикулярного транспорта. У больных атеросклерозом (см.), особенно в случае прогрессирования заболевания, наблюдаются расстройства, связанные с реол. нарушениями крови. Особенно выраженными являются нарушения при сахарном диабете (см. Диабет сахарный), при котором развивается ангиопатия, наблюдаемая обычно в сетчатке глаза; обнаруживаются микроаневризмы, экссудация в задней камере глаза, кровоизлияния, пролиферирующий ретинит и в тяжелых случаях отслойка сетчатки.

Важнейшим звеном патогенеза ишемической болезни, и в частности инфаркта миокарда (см.), являются расстройства М. При этом наблюдаются комбинированные динамические нарушения в стенках микрососудов и реол. расстройства крови.

Выше была подчеркнута ведущая роль нарушений М. при повреждении тканей и воспалении, при шоковых и других экстремальных состояниях. Опухолевый рост и особенно метастазирование опухолей тесно связаны с расстройствами М., к-рые в этих случаях также носят комбинированный характер.

Т. о., нарушения М. принадлежат к типовым общепатол, процессам, лежащим в основе многих заболеваний. Изучение системы М. имеет важное значение для теоретической медицины и клин, практики.

Библиография: Куприянов В. В. Проблема микроциркуляции с морфологической точки зрения, Арх. анат., гистол, и эмб, риол., т. 47, № 9, с. 14, 1964; он же, Пути микроциркуляции, Кишинев, 1969-библиогр.; КуприяновВ. В. .Караганов Я. Л. и Козлов В.П. Мик-роциркуляторное русло, М., 1975, библиогр.; Чернух А. М. Воспаление, М., 1979; Чернух А. М., Александров П. Н. и А л e к с e e в О. В. Микроциркуляция, М., 1975, библиогр.; Bruns R. R. a. P а 1 a d e G. E. Studies on blood capillaries, J. Cell Biol., v. 37, p. 244, 1968; Microcirculation, ed. by J. Grayson a. W. Zingg, N. Y., 1976; Microcirculation, ed. by G. Kaley a. B. M. Altura, Baltimore, 1977; The microcircula-tion in clinical medicine, ed. by R. Wells, N. Y., 1973; Microcirculation, perfusion and transplantation organs, ed. by Th. I. Malinin a. o., N. Y., 1970; Wiede-man M. P. Microcirculation, Stroudsburg, 1974; Zweifach B. W. Functional behavior of the microcirculation, Springfield, 1961; o h ж e, Microcirculation, Ann. Rev. Physiol., v. 35, p. 117, 1973, bibliogr.

А. М. Чернух; В. В. Куприянов (анат).

Главная функция - транскапиллярный обмен газами и химическими веществами. Зависит от следующих факторов:

• 1. Скорости кровотока в микроциркуляторном русле. Линейная скорость кровотока в аорте и крупных артериях человека - 400-800 мм/сек. В русле она много меньше: в артериолах - 1,5 мм/сек; в капиллярах - 0,5 мм/сек; в крупных венах - 300 мм/сек. Таким образом, линейная скорость кровотока прогрессивно снижается от аорты к капиллярам (в связи с повышением площади поперечного сечения кровяного русла и снижением АД), затем скорость кровотока вновь повышается по направлению тока крови к сердцу.
• 2. Кровяное давление в русле микроциркуляции. Так как линейная скорость кровотока прямо пропорциональна АД, то по мере разветвления кровяного русла от сердца к капиллярам АД снижается. В крупных артериях оно составляет 150 мм рт ст, в русле микроциркуляции - 30 мм рт ст, в венозном отделе - 10 мм рт ст.
• 3. Вазомоции - реакция спонтанного сужения и расширения просвета метартериол и прекапиллярных сфинктеров. Фазы - от нескольких секунд до нескольких минут. Определяются изменениями в содержании тканевых гормонов: гистамина, серотонина, ацетилхолина, кининов, лейкотриенов, простагландинов.
• 4. Проницаемости капилляров. В центре внимания - проблема проницаемости биомембран капиллярной стенки. Силами перехода веществ и газов через капиллярную стенку являются:
  • · диффузия - взаимное проникновение веществ в сторону меньшей концентрации для равномерного распределения О2 и СО2, ионов с молекулярной массой меньше 500. Молекулы с большей молекулярной массой (белки) не диффундируют через мембрану. Они переносятся с помощью других механизмов;
  • · фильтрация - проникновение веществ через биомембрану под влиянием давления, равного разнице между гидростатическим давлением (Ргидр., выталкивающее вещества из сосудов) и онкотическим давлением (Ронк, удерживающее жидкость в сосудистом русле). В капиллярах Ргидр. несколько выше Ронк. Если Ргидр., выше Ронк, идет фильтрация (выход из капилляров в межклеточное пространство), если оно ниже Ронк - идет абсорбция. Но и фильтрация обеспечивает переход через биомембрану капилляров только веществ с молекулярной массой менее 5000;
  • · микровезикулярный транспорт или транспорт через большие поры - перенос веществ с молекулярной массой более 5000 (белки). Осуществляется с помощью фундаментального биологического процесса микропиноцитоза. Суть процесса: микрочастицы (белки) и растворы поглощаются пузырьками биомембраны капиллярной стенки и переносятся через нее в межклеточное пространство. Фактически это напоминает фагоцитоз. Физиологическая значимость микропиноцитоза видна из того, что, согласно расчетным данным, за 35 минут эндотелий русла микроциркуляции с помощью микропиноцитоза может перенести в прекапиллярное пространство объем плазмы, равный объему капиллярного русла.

10.7.1. Особенности кровообращения в капиллярах и венах.

10.7.2. Общая характеристика лимфатической системы

10.7.3. Состав, свойства и образование лимфы.

10.7.4. Движение лимфы.

Лимфатические узлы и их функции.

ЦЕЛЬ: Знать особенности строения кровеносных и лимфатических капилляров, особенности движения крови и лимфы в них, состав, свойства и образование лимфы.

Представлять механизм образования тканевой жидкости и обмена веществами в микроциркуляторном русле, схему лимфооттока от органов в венозную систему и функции лимфатических уздрв.

10.7.1. Основная цель кровообращения - транспорт кислорода и пи­тательных веществ к тканям и удаление от них продуктов обмена - реали­зуется в микроциркуляторном русле. Микроциркуляция крови - это кро­вообращение в системе капилляров, артериол и венул. Комплекс перечис­ленных сосудов называется микроциркуляторной единицей. На схеме 26 представлено микроциркуляторное русло, иллюстрирующее строение микроциркуляторной единицы.

Капилляр (лат. сарШиБ - волос) является конечным звеном микроцир- куляторного русла, где совершается обмен веществ и газов между кровью и клетками тканей организма через межтканевую жидкость. Впервые были открыты и изучены М.Мальпиги в 1661 г. Капилляры (гемокапилляры) представляют собой микроскопические трубки диаметром 5-20-30 мкм, толщиной стенки до 1 мкм. Длина капилляра 0,3-0,7-1 мм, а всех капилля­ров тела человека около 100000 км. Диаметр капилляров, их длина и коли­чество находятся в тесной зависимости от функции органа. Например, в плотных тканях капилляров меньше, чем в рыхлой волокнистой соедини­тельной ткани. На 1 мм 2 в скелетной мышечной ткани приходится от 400 до 2000 капилляров, в сердечной мышце - от 2500 до 4000. В тканях со сниженными обменными процессами (роговица, хрусталик, дентин) ка­пилляры не обнаружены. Не все капилляры постоянно открыты. В покое функционирует примерно 10-25% капилляров - “дежурные капилляры”. Если прекапиллярные сфинктеры открыты, то кровь через окончания арте- риол и прекапилляры (метартериолы) поступает непосредственно в истин­ные капилляры. Если же сфинктеры закрыты, то кровь может течь через главный (основной) канал в венулу, минуя истинные капилляры. Кроме того, из артериолы кровь может поступать непосредственно в венулу через артериоло-венулярный анастомоз - шунт. Переход жидкости в ткани осу­ществляется путем транскапиллярного обмена в истинных капиллярах. Обратное же всасывание жидкости происходит как в венозном конце ка­пилляров (посткапиллярах), так и в венулах.

К микроциркуляторному руслу относятся также и лимфатические ка­пилляры. В стенках кровеносных капилляров различают 3 тонких слоя (как аналоги трех оболочек кровеносных сосудов). Внутренний слой пред­ставлен эндотелиальными клетками, расположенными на базальной мем­бране, средний слой состоит из перицитов (клеток Ш. Руже), заключенных в базальную мембрану, а наружный - из адвентициальных клеток и тонких коллагеновых волокон, погруженных в амфорное вещество. В зависимости от наличия пор и окошек (фенестр) в эндотелии и базальной мембране раз­личают 3 типа капилляров.

1) Капилляры с непрерывным эндотелием и базальным слоем (распо­лагаются в коже, во всех видах мышечной ткани, в коре большого мозга и т.д.).

2) Фенестрированные капилляры, имеющие в эндотелии фенестры и непрерывную базальную мембрану (находятся в кишечных ворсинках, клубочках почек, пищеварительных и эндокринных железах).

3. Синусоидные капилляры, имеющие поры в эндотелиоцитах и ба­зальной мембране (расположены в печени, селезенке, костном мозге и т.д.). Диаметр этих капилляров доходит до 40 мкм.

Для микроциркуляторного русла характерно наличие артерио­венозных анастомозов, непосредственно связывающих мелкие артерии с мелкими венами или артериолы с венулами. Стенки этих сосудов богаты гладкомышечными клетками. Благодаря этим анастомозам происходит разгрузка капиллярного русла и ускорение транспорта крови в данной об­ласти тела (при необходимости). Скорость кровоока в капиллярах невели­ка и составляет 0,5-1 мм/с. Таким образом, каждая частица крови пребыва­ет в капилляре в течение примерно 1 с. Кровь поступает в артериальный конец капилляра под давлением 30-35 мм рт.ст., в венозном конце капил­ляра оно составляет 15 мм рт.ст.

Обменные процессы в капиллярах между кровью и межклеточным пространством осуществляются двумя путями:

1) путем диффузии;

2) путем фильтрации и реабсорбции.

1) Наибольшую роль в обмене жидкостью и веществами между кро­вью и межклеточным пространством играет двусторонняя дифузия, т.е. движение молекул от среды с высокой концентрацией в среду, где концен­трация ниже. Водорастворимые неорганические вещества типа натрия, калия, хлора и др., а также глюкоза, аминокислоты, кислород диффунди­руют из крови в ткани, а мочевина, углекислый газ и другие продукты об­мена - в обратном направлении. Высокой скорости диффузии различных веществ способствует наличие в стенках капилляров большого количества мельчайших пор, окошек (фенестр) и крупных интерстициальных просве­тов, через которые могут выходить даже клетки крови. При прохождении крови через капилляры жидкость плазмы успевает 40 раз полностью обме­няться с жидкостью межклеточного пространства. Скорость диффузии через общую обменную поверхность организма составляет около 60 л в минуту, или примерно 85000 л в сутки.

2) Механизм фильтрации и реабсорбции, обеспечивающий обмен между внутрисосудистым и межклеточным пространством, осуществ­ляется благодаря разности давления крови в капиллярах и онкотического давления белков плазмы. Этим силам, действующим внутри капилляра, противодействуют незначительные силы гидростатического и онкотиче­ского давления в тканях, равного соответственно 1 и 2 мм рт.ст. Поскольку гидростатическое давление в артериальном конце капилляра (30-35 мм рт.ст.) на 5-10 мм рт.ст. выше, чем онкотическое давление (25 мм рт.ст.), вода и растворенные в ней вещества поступают (фильтруются) из крови в ткани (образование тканевой жидкости). В венозном конце капилляра гид­ростатическое давление составляет 15 мм рт.ст., а онкотическое давление остается неизменным (25 мм рт.ст.). Поэтому межтканевая жидкость вме­сте с растворенными в ней веществами (метаболитами) засасывается (ре- абсорбируется) обратно в капилляры. Таким образом, ток воды и раство­ренных в ней веществ в начальной части капилляра идет наружу, а в ко­нечной его части - внутрь. Средняя скорость фильтрации во всех капилля­рах организма составляет около 14 мл в минуту, или 20 л в сутки. Ско­рость реабсорбции равна примерно 12,5 мл в минуту, т.е. 18 л в сутки. Оставшаяся нереабсорбированной тканевая жидкость возвращается в виде лимфы по лифатическим сосудам в венозное русло (2 л в сутки).

Кровь после обмена веществ и газов из микроциркуляторного русла (венул) поступает в венозную систему. Движению крови по венам способ­ствуют следующие факторы:

1) работа сердца, создающего разность давления крови в артериаль­ной системе и правом предсердии;

2) клапанный аппарат вен;

3) сокращение скелетных мышц ("мышечный насос");

4) натяжение фасций;

5) сокращение диафрагмы: при вдохе и выдохе она как помпа пере­качивает кровь из нижней полой вены в сердце ("второе сердце");

6) присасывающая функция грудной клетки, создающая отрицатель­ное внутригрудное давление в фазу вдоха.

10.7.2. Лимфатическая система - это составная часть сердечно­сосудистой системы, которая осуществляет проведение лимфы от органов и тканей в венозное русло и поддерживает баланс тканевой жидкости в организме. Учение о лимфатической системе и ее патологии называется лимфологией. Лимфатическая система представляет собой систему раз­ветвленных в органах и тканях лимфатических капилляров, лимфатиче­ских сосудов, стволов и протоков. По пути следования лимфатических сосудов лежат многочисленные лимфатические узлы, относящиеся к орга­нам иммунной системы. Являясь частью микроциркуляторного русла, лимфатическая система осуществляет всасывание из тканей воды, колло­идных растворов, эмульсий, взвесей нерастворимых частиц и перемещение их в виде лимфы в общий кровоток. При патологии с лимфой могут пере­носиться микробные тела из очагов воспаления, опухолевые клетки и т.д.

Соответственно строению и функциям в лимфатической системе вы­деляют: лимфатические капилляры (лимфокапиллярные сосуды), лимфа­тические (лимфоносные) сосуды, лимфатические стволы и лимфатические протоки, из которых лимфа поступает в венозную систему.

Лимфатические капилляры являются начальным звеном, "корня­ми" лимфатической системы. В них из тканей всасываются коллоидные растворы белков, осуществляется дополнительный к венам дренаж тканей: всасывание воды и растворенных в ней кристаллоидов, удаление из тканей инородных частиц и т.д. Лимфатические капилляры имеются во всех орга­нах и тканях тела человека, кроме головного и спинного мозга, их оболо­чек, глазного яблока, внутреннего уха, эпителиального покрова кожи и слизистых оболочек, хрящей, паренхимы селезенки, костного мозга и пла­центы. В отличие от кровеносных лимфатические капилляры имеют сле­дующие особенности:

1) они не открываются в межклеточные пространства, а оканчи­ваются слепо;

2) при соединении друг с другом они образуют замкнутые лимфо­капиллярные сети;

3) их стенки тоньше и более проницаемы, чем стенки кровеносных капилляров;

4) диаметр их во много раз больше диаметра кровеносных капилля­ров (до 200 мкм и 5-30 мкм соответственно).

Лимфатические сосуды образуются при слиянии лимфатических капилляров. Они являются системой коллекторов (лат. collector - собира­тель), представляющих собой цепочки лимфангионов. Лимфангион, или клапанный сегмент (Борисов А.В., 1995) - это структурная и функциональ­ная единица лимфатических сосудов (и лимфатической системы в целом). Он содержит все необходимые элементы для осуществления самостоя­тельной пульсации и перемещения лимфы в соседний отрезок сосуда. Это: два клапана - дистальный и проксимальный, направляющие ток лимфы, мышечная манжетка, обеспечивающая сокращение, и богатая иннервация, позволяющая автоматически регулировать интенсивность работы всех элементов. Размеры лимфангионов варьируют от 2-4 мм до 12-15 мм в за­висимости от калибра сосуда. В местах расположения клапанов лимфати­ческие сосуды несколько тоньше, чем в межклапанных промежутках.

Бла­годаря чередующимся сужениям и расширениям лимфатические сосуды имеют характерный четкообразный вид.

Лимфатические стволы и лимфатические протоки - это крупные коллекторные лимфатические сосуды, по которым лимфа от областей тела оттекает в венозный угол у основания шеи. Лимфа оттекает по лимфатиче­ским сосудам к лимфатическим стволам и протокам, проходя через лим­фатические узлы, не являющиеся частями лимфатической системы, а вы­полняющие барьерно-фильтрационную и иммунную функции. Различают два наиболее крупных лимфатических протока.

Правый лимфатический проток собирает лимфу от правой половины головы и шеи, правой половины грудной клетки, правой верхней конечно­сти и впадает в правый венозный угол при слиянии правой внутренней яремной и подключичной вен. Это относительно короткий сосуд длиной 10-12 мм, который чаще (в 80% случаев) вместо одного устья имеет 2-3 и более стволиков. Грудной лимфатический проток является основным, так как через него поступает лимфа от всех остальных частей тела, кроме на­званных. Впадает в левый венозный угол при слиянии левой внутренней яремной и подключичной вен. Имеет длину 30-41 см.

10.7.3. Лимфа (греч. 1утрЬа - чистая вода) - жидкая ткань, содер­жащаяся в лимфатических сосудах и лимфатических узлах человека. Это бесцветная жидкость щелочной реакции, отличающаяся от плазмы мень­шим содержанием белка. Среднее содержание белка в лимфе - 2%, хотя эта величина в разных органах значительно варьирует в зависимости от проницаемости кровеносных капилляров, составляя 6% в печени, 3-4% в желудочно-кишечном тракте и т.д. В лимфе имеется протромбин и фибри­ноген, поэтому она может свертываться. В ней также имеются глюкоза (4,44-6,67 ммоль/л, или 80-120 мг%), минеральные соли (около 1%). В 1 мкл лимфы содержится от 2 до 20 тысяч лимфоцитов. Эритроцитов, зерни­стых лейкоцитов и тромбоцитов обычно в лимфе нет. Лимфа, оттекающая от разных органов и тканей, имеет различный состав в зависимости от осо­бенностей их обмена веществ и деятельности. Так, лимфа, оттекающая от печени, содержит больше белков, чем лимфа конечностей. В лимфе брыжеечных сосудов во время пищеварения нарастает количество пита­тельных веществ и особенно жировых частиц, что придает ей молочно- белый цвет (млечный сок). Из лимфатических сосудов эндокринных желез оттекает лимфа, содержащая гормоны. В лимфу легко переходят от тканей яды, токсины и сами микробы при воспалительных процессах. Чтобы ог­радить кровь от проникновения этих вредных для организма веществ, на пути движения лимфы находятся лимфатические узлы. За сутки у человека образуется в среднем 2 л лимфы (с колебаниями от 1 до 3 л).

Основные функции лимфы:

1) поддерживает постоянство состава и объема межклеточной (тка­невой) жидкости;

2) обеспечивает гуморальную связь между межклеточной жидкостью и кровью, а также переносит гормоны;

3) участвует в транспорте питательных веществ (жировых частиц - хилом икронов) из пищеварительного канала;

4) переносит иммунокомпетентные клетки - лимфоциты;

5) является депо жидкости (2 л с колебаниями от 1 до 3 л).

Лимфообразование связано с переходом воды и растворенных в плаз­ме крови веществ из кровеносных капилляров в ткани, а из тканей в лим­фатические капилляры. Источником лимфы является тканевая жидкость. Она заполняет межклеточные пространства всех тканей и является проме­жуточной средой между кровью и клетками организма. Через тканевую жидкость клетки получают все необходимые для их жизнедеятельности питательные вещества и кислород и в нее же выделяют продукты обмена веществ, в том числе и углекислый газ. Механизмы обменных процессов в капиллярах между кровью и межклеточным пространством и образования тканевой жидкости путем диффузии, фильтрации и реабсорбции были подробно нами рассмотрены в п.10.7.1. Напомним лишь, что возврат тка­невой жидкости в сосудистое русло осуществляется не только в области венозного конца капилляров и венул. Тканевая жидкость, особенно тогда, когда ее образуется много, поступает и в тканевые лимфатические капил­ляры. Она проникает в лимфатические капилляры двумя путями:

1) межклеточный способ - в промежутки между клетками эндотелия (между стыками двух клеток);

2) чресклеточный способ - с помощью пиноцитозных везикул (пи- ноцитоз, греч. рто - пить, поглощать, суШБ - клетка). При этом мембрана клетки капилляра образует вокруг крупной молекулы (гранулы) кармашек, а затем он отделяется от остальной мембраны и передвигается внутрь клетки в виде замкнутого пузырька (везикулы). Далее происходит экзоци- тоз - обратный процесс: эта молекула (гранула) перемещается к мембране клетки с противоположной стороны и выталкивается из клетки.

Попав в лимфатический капилляр, тканевая жидкость называется лимфой. Таким образом, лимфа происходит из тканевой жидкости.

10.7.4. В отличие от кровеносных сосудов, по которым происходит как приток крови к тканям тела, так и ее отток от них, лимфатические со­суды служат лишь для оттока лимфы, т.е. возвращают в кровь поступив­шую тканевую жидкость. Лимфатические сосуды являются второй после вен дренажной системой, удаляющей избыток находящейся в органах тка­невой жидкости.

Поскольку скорость образования лимфы невелика, средняя скорость движения лимфы по сосудам также небольшая и составляет 4-5 мм/с. В лимфатических сосудах основной силой, обеспечивающей перемещение лимфы от мест ее образования до впадения протоков в крупные вены шеи, являются ритмические сокращения лимфангионов. Лимфангионы, которые можно рассматривать как трубчатые лимфатические микросердца, имеют в своем составе все необходимые элементы для активного транспорта лим­фы: развитую мышечную манжетку и клапаны. По мере поступления лим­фы из капилляров в мелкие лимфатические сосуды происходит наполне­ние лимфангионов лимфой и растяжение их стенок, что приводит к возбу­ждению и сокращению гладких мышечных клеток мышечной манжетки. Сокращение гладких мышц в стенке лимфангиона повышает внутри него давление до уровня, достаточного для закрытия дистального клапана и открытия проксимального. В результате происходит перемещение лимфы в следующий (вышележащий) лимфангион. Такие последовательные со­кращения лимфангионов приводят к перемещению лимфы по лимфатиче­ским коллекторам до места их впадения в венозную систему. Таким обра­зом, работа лимфангионов напоминает деятельность сердца. Как и в дея­тельности сердца, в цикле лимфангиона имеются систола и диастола, сила сокращения гладких мышц лимфангиона определяется степенью их растя­жения лимфой в диастолу, а сокращение лимфангионов запускается и управляется одиночным потенциалом действия.

Помимо основного механизма, движению лимфы по сосудам способ­ствуют следующие второстепенные факторы:

1) непрерывное образование тканевой жидкости и переход ее из тка­невых пространств в лимфатические капилляры, создающие постоянный напор;

2) натяжение рядом расположенных фасций, сокращение мышц, ак­тивность органов;

3) сокращение капсулы лимфатических узлов;

4) отрицательное давление в крупных венах и грудной полости;

5) увеличение объема грудной клетки при вдохе, что обусловливает присасывание лимфы из лимфатических сосудов;

6) ритмическое растяжение и массаж скелетных мышц.

10.7.5. Лимфа при своем движении проходит через один или не­сколько лимфатических узлов - периферические органы иммунной систе­мы, выполняющие функции биологических фильтров. Их всего в организ­ме от 500 до 1000. Лимфатические узлы имеют розовато-серый цвет, ок­руглую, овоидную, бобовидную и даже лентовидную форму. Размеры их от булавочной головки (0,5-1 мм) до крупного боба (30-50 мм и более в длину). Лимфатические узлы располагаются, как правило, возле кровенос­ных сосудов, чаще рядом с крупными венами, обычно группами от не­скольких узлов до 10 и более, иногда по одному. Находятся под углом нижней челюсти, на шее, подмышкой, в локтевом сгибе, в средостении, брюшной полости, в паху, тазовой области, подколенной ямке и других местах. В лимфатический узел входят несколько (2-4) приносящих лимфа­тических сосуда, выходят 1-2 выносящих лимфатических сосуда, по кото­рым лимфа оттекает от узла.

В лимфатическом узле различают более темное корковое вещество, расположенное в периферических отделах ближе к капсуле, и более свет­лое мозговое вещество, занимающее центральную часть ближе к воротам узла. Основу (строму) этих веществ составляет ретикулярная ткань. В кор­ковом веществе находятся лимфатические фолликулы (лимфоидные узел­ки) - округлые образование диаметром 0,5-1 мм. В петлях ретикулярной ткани, составляющих строму лимфоидных узелков, находятся лимфоциты, лимфобласты, макрофаги и другие клетки. Размножение лимфоцитов про­исходит в лимфоидных узелках с центром размножения (герминтативный центр - лат. §еппеп - зародыш, росток). На границе между корковым и моз­говым веществом лимфатического узла микроскопически выделяют по­лоску лимфоидной ткани, получившей название околокоркового вещества, тимусзависимой (паракортикальной) зоны, содержащей преимущественно Т-лимфоциты. В этой зоне находятся посткапиллярные венулы, через стенки которых лимфоциты мигрируют в кровеносное русло. Мозговое вещество лимфатического узла состоит из мякотных тяжей, строму кото­рых также составляет ретикулярная ткань. Мякотные тяжи идут от внут­ренних отделов коркового вещества до ворот лимфатического узла и вме­сте с лимфоидными узелками образуют В-зависимую зону. В этой зоне происходит размножение и созревание плазматических клеток, синтези­рующих антитела. Здесь же находятся В-лимфоциты и макрофаги.

Капсула лимфатического узла и его трабекулы отделены от кор­кового и мозгового вещества щелевидными пространствами - лимфа­тическими синусами. Протекая по этим синусам, лимфа обогащается лим­фоцитами и антителами (иммуноглобулинами). Одновременно в этих си­нусах происходит фагоцитирование бактерий, задерживаются инородные частицы, попавшие в лимфатические сосуды из тканей (погибшие и опу­холевые клетки, пылевые частицы и др.). На пути тока крови из артери­альной системы (из аорты) в систему воротной вены, разветвляющейся в печени, лежит селезенка, функцией которой является иммунный контроль крови.

При патологических состояниях лимфатические узлы могут увеличи­ваться в размере, становятся более плотными и болезненными. Воспаление лимфатических сосудов называется лимфангиитом (лимфангитом), воспа­ление лимфатических узлов - лимфаденитом. При закупорке лимфатиче­ских сосудов нарушается отток лимфы от тканей и органов, что приводит к отеку вследствие переполнения межтканевых пространств тканевой жид­костью ("слоновость").

Микроциркуляторным руслом является комплекс микрососудов, составляющих обменно-транспортную систему. К нему относятся артериолы, прекапиллярные артериолы, капилляры, посткапиллярные венулы, венулы и артериовенозные анастомозы. Артериолы постепенно уменьшаются в диаметре и переходят в прекапиллярные артериолы. Первые имеют диаметр 20-40 мкм, вторые 12-15 мкм. В стенке артериол имеется хорошо выраженный слой гладкомышечных клеток. Их основной функцией является регуляция капиллярного кровотока. Уменьшение диаметра артериол всего на 5% приводит к возрастанию периферического сопротивления кровотоку на 20%. Кроме того, артериолы образуют гемодинамический барьер, который необходим для замедления кровотока и нормального транскапиллярного обмена.

Капилляры являются центральным звеном микроциркуляторного русла. Их диаметр в среднем 7-8 мкм. Стенка капилляров образована одним слоем эндотелиоцитов. В отдельных участках имеются отросчатые перициты. Они обеспечивают рост и восстановление эндотелиоцитов. По строению капилляры делятся на три типа:

1. Капилляры соматического типа (сплошные). Их стенка состоит из непрерывного слоя эндотелиоцитов. Она легко проницаема для воды, растворенных в ней ионов, низкомолекулярных веществ и непроницаема для белковых молекул. Такие капилляры находятся в коже, скелетных мышцах, легких, миокарде, мозге.

2. Капилляры висцерального типа (окончатые). Имеют в эндотелии фенестры (оконца). Этот тип капилляров обнаружен в органах, которые служат для выделения и всасывания больших количеств воды с растворенными в ней веществами. Это пищеварительные и эндокринные железы, кишечник, почки.

3. Капилляры синусоидного типа (не сплошные). Находятся в костном мозге, печени, селезенке. Их эндотелиоциты отделены друг от друга щелями. Поэтому стенка этих капилляров проницаема не только для белков плазмы, но и для клеток крови.

У некоторых капилляров в месте ответвления от артериол находится капиллярный сфинктер. Он состоит из 1-2 гладкомышечных клеток, образующих кольцо на устье капилляра. Сфинктеры служат для регуляции местного капиллярного кровотока.

Основной функцией капилляров является транскапиллярный обмен, обеспечивающий водно-солевой, газовый обмен и метаболизм клеток. Общая обменная капилляров составляет около 1000 м 2 . Однако количество капилляров в органах и тканях неодинаково. Например в 1 мм 3 мозга, почек, печени, миокарда около 2500-3000 капилляров. В скелетных мышцах от 300 до 1000.

Обмен осуществляется путем диффузии, фильтрации-абсорбции и микропиноцитоза. Наибольшую роль в транскапиллярном обмене воды и растворенных в ней веществ играет двусторонняя диффузия. Ее скорость около 60 литров в минуту. С помощью диффузии обмениваются молекулы воды, неорганические ионы, кислород, углекислый газ, алкоголь и глюкоза. Диффузия происходит через заполненные водой поры эндотелия. Фильтрация и абсорбция связаны с разностью гидростатического и онкотического давления крови и тканевой жидкости. В артериальном конце капилляров гидростатическое давление составляет 25-30 мм.рт.ст., а онкотическое давление белков плазмы 20-25 мм.рт.ст. Т.е. возникает положительная разность давлений около +5 мм.рт.ст. Гидростатическое давление тканевой жидкости около 0, а онкотическое около 3 мм.рт.ст. Т.е. разность давлений здесь -3 мм.рт.ст. Суммарный градиент давления направлен из капилляров. Поэтому вода с растворенными веществами переходит в межклеточное пространство. Гидростатическое давление в венозном конце капилляров 8-12 мм.рт.ст. Поэтому разность онкотического и гидростатического давления составляет -10-15 мм.рт.ст. при той же разности в тканевой жидкости. Направление градиента в капилляры. Вода абсорбируется в них (схема). Возможен транскапиллярный обмен против концентрационных градиентов. В эндотелиоцитах имеются везикулы. Они расположенные в цитозоле и фиксированы в клеточной мембране. В каждой клетке около 500 таких везикул. С их помощью происходит транспорт из капилляров в тканевую жидкость и наоборот крупных молекул, например, белковых. Этот механизм требует затрат энергии, поэтому относится к активному транспорту.

В состоянии покоя кровь циркулирует лишь по 25-30% всех капилляров. Их называют дежурными. При изменении функционального состояния организма количество функционирующих капилляров возрастает. Например в работающих скелетных мышцах оно увеличивается в 50-60 раз. В результате обменная поверхность капилляров возрастает в 50-100 раз. Возникает рабочая гиперемия. Но наиболее выраженная рабочая гиперемия наблюдается в мозге, сердце, печени, почках. Значительно возрастает количество функционирующих капилляров и после временного прекращения кровотока в них. Например после временного сдавления артерии. Такое явление называется реактивной или постокклюзионной гиперемией. Кроме того, наблюдается ауторегуляторная реакция. Это поддержание постоянства кровотока в капиллярах при снижении или повышении системного артериального давления. Такая реакция связана с тем, что при повышении давления гладкие мышцы сосудов сокращаются и их просвет уменьшается. При понижении наблюдается обратная картина.

Регуляции кровотока в микроциркуляторном русле осуществляется с помощью местных, гуморальных и нервных механизмов, влияющих на просвет артериол. К местным относятся факторы оказывающие прямое влияние на мускулатуру артериол. Эти факторы также называются метаболическими, т.к. участвуют в клеточном метаболизме. При недостатке в тканях кислорода, повышении концентрации углекислого газа, протонов, под влиянием АТФ, АДФ, АМФ происходит расширение сосудов. С этими метаболическими сдвигами связана реактивная гиперемия. Гуморальное влияние на сосуды микроциркуляторного русла оказывает ряд веществ. Гистамин вызывает местное расширение артериол и венул. Адреналин, в зависимости от характера рецепторного аппарат гладкомышечных клеток, может вызывать и сужение и расширение сосудов. Брадикинин, образующийся из белков плазмы кининогенов под влиянием фермента калликреина, также расширяет сосуды. Оказывают влияние на артериолы и расслабляющие факторы эндотелиоцитов. К ним относятся окись азота, белок эндотелин и некоторые другие вещества. Симпатические вазоконстрикторы иннервируют мелкие артерии и артериолы кожи, скелетных мышц, почек, органов брюшной полости. Поэтому они участвуют в регуляции тонуса этих сосудов. Мелкие сосуды наружных половых органов, твердой мозговой оболочки, желез пищеварительного тракта иннервируются сосудорасширяющими парасимпатическими нервами.

Интенсивность транскапиллярного обмена главным образом определяется количеством функционирующих капилляров. Вместе с тем, проницаемость капиллярной стенки повышают гистамин и брадикинин.

Конец работы -

Эта тема принадлежит разделу:

Лекции по физиологии человека

Лекции.. ПО ФИЗИОЛОГИИ ЧЕЛОВЕКА.. Физиология как наука Предмет задачи методы история физиологии Исходя из..

Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ:

Что будем делать с полученным материалом:

Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:

Все темы данного раздела:

Физиология как наука. Предмет, задачи, методы, история физиологии
Физиология (физис - природа) - это наука о нормальных процессах жизнедеятельности организма, составляющих его физиологических систем, отдельных органов, тканей, клеток и субклеточных структур, меха

Гуморальная и нервная регуляция. Рефлекс. Рефлекторная дуга. Основные принципы рефлекторной теории
Все функции организма регулируются с помощью двух систем регуляции: гуморальной и нервной. Филогенетически более древняя гуморальная регуляция это регуляция посредством физиологически активных веще

Биологические и функциональные системы
В 50-60-х годах канадский биолог Людвиг Берталанфи, используя математические и кибернетические подходы, разработал основные принципы деятельности биологических систем. Они включают: 1. Цел

И гомеокинезе
Способность к саморегуляции - это основное свойство живых систем Оно необходимо для создания оптимальных условий взаимодействия всех элементов, составляющих организм, обеспечения его целостности. В

И нейрогуморальной регуляции
В процессе развития организма происходят как количественные, так и качественные изменения. Например, увеличивается количество многих клеток и их размеры. Одновременно, в результате усложнения струк

Законы раздражения. Параметры возбудимости
Реакция клеток, тканей на раздражитель определяется законами раздражения 1.Закон "все или ничего": При допороговых раздражениях клетки, ткани ответной реакции не возникает. При п

Действие постоянного тока на возбудимые ткани
Впервые закономерности действия постоянного тока на нерв нервно-мышечного препарата исследовал в 19 веке Пфлюгер. Он установил, что при замыкании цепи постоянного тока, под отрицательным электродом

Строение и функции цитоплазматической мембраны клеток
Цитоплазматическая клеточная мембрана состоит из трех слоев: наружного белкового, среднего бимолекулярного слоя липидов и внутреннего белкового. Толщина мембраны 7,5-10 нМ. Бимолекулярный слой липи

Механизмы возбудимости клеток. Ионные каналы мембраны
Механизмы возникновения мембранного потенциала (МП) и потенциалов действия (ПД) В основном, передаваемая в организме информация имеет вид электрических сигналов (например

И потенциалов действия
Первый шаг в изучении причин возбудимости клеток сделал в своей работе "Теория мембранного равновесия" в 1924 г. английский физиолог Донанн. Он теоретически установил, что разность потенц

Соотношение фаз потенциала действия и возбудимости
Уровень возбудимости клетки зависит от фазы ПД. В фазу локального ответа возбудимость возрастает. Это фазу возбудимости называют латентным дополнением. В фазу реполяризации ПД, когда откры

Ультраструктура скелетного мышечного волокна
Двигательные единицы Основным морфо-функциональным элементом нервно-мышечного аппарата скелетных мышц является двигательная единица. Она включает мотонейрон спинного мозга с иннервируемыми его аксо

Механизмы мышечного сокращения
При световой микроскопии было замечено, что в момент сокращения ширина А-диска не уменьшается, а I-диски и Н-зоны саркомеров суживаются. С помощью электронной микроскопии установлено, что длина нит

Энергетика мышечного сокращения
Источником энергии для сокращения и расслабления служит АТФ. На головках миозина есть каталитические центры, расщепляющие АТФ до АДФ и неорганического фосфата. Т.е. миозин является одновременно фер

Одиночное сокращение, суммация, тетанус
При нанесении на двигательный нерв или мышцу одиночного порогового или сверхпорогового раздражения, возникает одиночное сокращение. При его графической регистрации, на полученной кривой можно выдел

Влияние частоты и силы раздражения на амплитуду сокращения
Если постепенно увеличивать частоту раздражения, то амплитуда тетанического сокращения растет. При определенной частоте она станет максимальной. Эта частота называется оптимальной. Дальнейшее увели

Режимы сокращения. Сила и работа мышц
Различают следующие режимы мышечного сокращения: 1.Изотонические сокращения. Длина мышцы уменьшается, а тонус не изменяется. В двигательных функциях организма не участвуют. 2.Изом

Утомление мышц
Утомление - это временное снижение работоспособности мышц в результате работы. Утомление изолированной мышцы можно вызвать ее ритмическим раздражением. В результате этого сила сокращений прогрессир

Двигательные единицы
Основным морфо-функциональным элементом нервно-мышечного аппарата скелетных мышц является двигательная единица (ДЕ). Она включает мотонейрон спинного мозга с иннервируемыми его аксоном мышечными во

Физиология гладких мышц
Гладкие мышцы имеются в стенках большинства органов пищеварения, сосудов, выводных протоков различных желез, мочевыводящей системы. Они являются непроизвольными и обеспечивают перистальтику органов

Проведение возбуждения по нервам
Функцию быстрой передачи возбуждения к нервной клетке и от нее выполняют ее отростки - дендриты и аксоны, т.е. нервные волокна. В зависимости от структуры их делят на мякотные, имеющие миелиновую о

Постсинаптические потенциалы
Медиатор, находящийся в пузырьках, выделяется в синаптическую щель с помощью экзоцитоза. (пузырьки подходят к мембране, сливаются с ней и разрываются, выпуская медиатор). Его выделение происходит н

Методы исследования функций ЦНС
Существуют следующие методы исследования функций ЦНС: 1. Метод перерезок ствола мозга на различных уровнях. Например, между продолговатым и спинным мозгом. 2. Метод экстирпации (у

Свойства нервных центров
Нервным центром (НЦ) называется совокупность нейронов в различных отделах ЦНС, обеспечивающих регуляцию какой-либо функции организма. Например, бульбарный дыхательный центр. Для проведения

Торможение в Ц.Н.С
Явление центрального торможения обнаружено И.М. Сеченовым в 1862 году. Он удалял у лягушки полушария мозга и определял время спинномозгового рефлекса на раздражение лапки серной кислотой. Затем на

Торможения в нервных центрах
Простейшим нервным центром является нервная цепь, состоящая из трех последовательно соединенных нейронов (рис). Нейроны сложных нервных центров имеют многочисленные связи между собой, образуя нервн

Механизмы координации рефлексов
Рефлекторная реакция в большинстве случаев осуществляется не одной, а целой группой рефлекторных дуг и нервных центров. Координация рефлекторной деятельности это такое взаимодействие нервных центро

Функции спинного мозга
Спинной мозг выполняет рефлекторную и проводниковую функции. Первая обеспечивается его нервными центрами, вторая проводящими путями. Он имеет сегментарное строение. Причем деление на сегме

Функции продолговатого мозга
Основными функциями продолговатого мозга являются проводниковая, рефлекторная и ассоциативная. Первая осуществляется проводящими путями, проходящими через него. Вторая, нервными центрами. В ромбови

Функции моста и среднего мозга
Мост имеет тесные функциональные связи со средним мозгом. Эти отделы ствола мозга также осуществляют проводниковую и рефлекторную функции. Проводниковая обеспечивается восходящими и нисходящими пут

Функции промежуточного мозга
Функционально в нем выделяют 2 отдела: таламус и гипоталамус. В таламусе происходит обработка почти всей информации, идущей от рецепторов к коре. Через него проходят сигналы от зрительных, слуховых

Функции ретикулярной формации ствола мозга
Ретикулярной формацией (РФ) называется сеть нейронов различных типов и размеров, имеющих многочисленные связи между собой, а также со всеми структурами ЦНС. Она располагается в толще серого веществ

Функции мозжечка
Мозжечок состоит из 2-х полушарий и червя между ними. Серое вещество образует кору и ядра. Белое образовано отростками нейронов. Мозжечок получает афферентные нервные импульсы от тактильных рецепто

Функции базальных ядер
Подкорковыми или базальными ядрами называются скопления серого вещества в толще нижней и боковой стенок больших полушарий. К ним относятся полосатое тело, бледный шар и ограда. Полосатое т

Общие принципы организации движений
Таким образом, за счет центров спинного, продолговатого, среднего мозга, мозжечка, подкорковых ядер организуются бессознательные движения. Сознательные осуществляются тремя путями: 1. С по

Лимбическая система
К лимбической системе относятся такие образования древней и старой коры, как обонятельные луковицы, гиппокамп, поясная извилина, зубчатая фасция, парагиппокампальная извилина, а также подкорковое м

Функции коры больших полушарий
Раньше считалось, что высшие функции мозга человека осуществляются корой больших полушарий. Еще в прошлом веке было установлено, что при удаление коры у животных, они теряют способность к выполнени

Функциональная асимметрия полушарий
Передний мозг образован двумя полушариями, которые состоят из одинаковых долей. Однако они играют разную функциональную роль. Впервые различия между полушариями описал 1863 г. невропатолог Поль Бро

Пластичность коры
Некоторые ткани сохраняют способность к образованию новых клеток из клеток-предшественников в течение всей жизни. Это клетки печени, кожи, энтероциты. Нервные клетки не обладают такой способностью.

Электроэнцефалография. Ее значение для экспериментальных исследований и клиники
Электроэнцефалография (ЭЭГ)-это регистрация электрической активности мозга с поверхности кожи головы. Впервые ЭЭГ человека зарегистрировал в 1929 г. немецкий психиатр Г.Бергер. При снятии ЭЭГ на ко

Вегетативной нервной системы
Все функции организма условно делят на соматические и вегетативные. Первые связаны с деятельностью мышечной системы, вторые выполняются внутренними органами, кровеносными сосудами, кровью, железами

Механизмы синаптической передачи в вегетативной нервной системе
Синапсы ВНС имеют в целом такое же строение, что и центральные. Однако отмечается значительное разнообразие хеморецепторов постсинаптических мембран. Передача нервных импульсов с преганглионарных в

Функциии крови
Кровь, лимфа, тканевая жидкость являются внутренней средой организма, в которой протекают многие процессы гомеостаза. Кровь является жидкой тканью и вместе с кроветворными и депонирующими органами

Состав крови. Основные физиологические константы крови
Кровь состоит из плазмы и взвешенных в ней форменных элементов - эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов. Соотношение объема форменных элементов и плазмы называется гематокритом. В норме фор

Состав, свойства и значение компонентов плазмы
Удельный вес плазмы 1,025-1,029 г/см3, вязкость 1,9-2,6. Плазма содержит 90-92% воды и 8-10% сухого остатка. В состав сухого остатка входят минеральные вещества (около 0,9%), в основном

Механизмы поддержания кислотно-щелочного равновесия крови
Для организма важнейшее значение имеет поддержание постоянства реакции внутренней среды. Это необходимо для нормального протекания ферментативных процессов в клетках и внеклеточной среде, синтеза и

Строение и функции эритроцитов. Гемолиз
Эритроциты (Э)- это высокоспециализированные безъядерные клетки крови. Ядро у них утрачивается в процессе созревания. Эритроциты имеют форму двояковогнутого диска. В среднем их диаметр около 7,5 мк

Гемоглобин. Его разновидности и функции
Гемоглобин (Нb) это хемопротеин, содержащийся в эритроцитах. Его молекулярная масса 66000 дальтон. Молекулу гемоглобина образуют четыре субъединицы, каждая из которых включает гем, соединенный с ат

Реакция оседания эритроцитов
Удельный вес эритроцитов выше, чем плазмы. Поэтому в капилляре или пробирке с кровью, содержащей вещества препятствующие ее свертыванию, происходит оседание эритроцитов. Над кровью появляется светл

Функции лейкоцитов
Лейкоциты или белые кровяные тельца - это клетки крови, содержащие ядро. У одних лейкоцитов цитоплазма содержит гранулы, поэтому их называют гранулоцитами. У других зернистость отсутствует, их отно

Структура и функции тромбоцитов
Тромбоциты или кровяные пластинки имеют дисковидную форму и диаметр 2-5 мкм. Они образуются в красном костном мозге путем отщепления участка цитоплазмы с мембраной от мегакариоцитов Тромбоциты не и

Регуляция эритро- и лейкопоэза
У взрослых процесс образования эритроцитов - эритропоэз, происходит в красном костном мозге плоских костей. Они образуются из ядерных стволовых клеток, проходя стадии проэритробласт

Механизмы остановки кровотечения. Процесс свертывания крови
Остановка кровотечения, т.е. гемостаз может осуществляться двумя путями. При повреждении мелких сосудов она происходит за счет первичного или сосудисто-тромбоцитарного гемостаза. Он обусловлен суже

Фибринолиз
После заживления стенки сосуда необходимость в тромбе отпадает. Начинается процесс его растворения - фибринолиз. Кроме того, небольшое количество фибриногена постоянно переходит в фибрин. Поэтому ф

Противосвертывающая система
В здоровом организме не возникает внутрисосудистого свертывания крови, потому что имеется и система противосвертывания. Обе системы находятся в состоянии динамического равновесия. В противосвертыва

Факторы влияющие на свертывание крови
Нагревание крови ускоряет ферментативный процесс свертывания, охлаждение замедляет его. При механических воздействиях, например встряхивании флакона с кровью, свертывание ускоряется из-за разрушени

Группы крови. Резус-фактор. Переливание крови
В средние века делались неоднократные попытки переливания крови от животных человеку и от человека человеку. Однако практически все они заканчивались трагически. Первое удачное переливание человече

Защитная функция крови. Иммунитет. Регуляция иммунного ответа
Организм защищается от болезнетворных агентов с помощью неспецифических и специфических защитных механизмов. Одним из них являются барьеры, т.е. кожа и эпителий различных органов (ЖКТ, легких, поче

Общий план строения системы кровообращения
Кровообращение это процесс движения крови по сосудистому руслу, обеспечивающий выполнение ею своих функций. Физиологическую систему кровообращения составляют сердце и сосуды. Сердце обеспе

В различные фазы сердечной деятельности
Сокращение камер сердца называется систолой, расслабление - диастолой. В норме частота сердечных сокращений 60-80 в минуту. Цикл работы сердца начинается с систолы предсердий. Однако в физиологии с

Автоматия сердца
Сердечной мышце свойственны возбудимость, проводимость, сократимость и автоматия. Возбудимость это способность миокарда возбуждаться при действии раздражителя, проводимость - проводить возбуждение,

Механизмы возбудимости, автоматии и сокращений кардиомиоцитов
Как и в других возбудимых клетках возникновение мембранного потенциала кардиомиоцитов обусловлено избирательной проницаемостью их мембраны для ионов калия. Его величина у сократительных кардиомиоци

Соотношение возбуждения, возбудимости и сокращения сердца. Нарушения ритма и функций проводящей системы сердца
В связи с тем, что сердечная мышца является функциональным синцитием, сердце отвечает на раздражение по закону "все или ничего". При исследовании возбудимости сердца в различные фазы серд

Механизмы регуляции сердечной деятельности
Приспособление сердечной деятельности к изменяющимся потребностям организма осуществляется с помощью механизмов миогенной, нервной и гуморальной регуляции. Механизмами миогенной регуляции являются

Рефлекторная и гуморальная регуляция деятельности сердца
Выделяют три группы сердечных рефлексов: 1. Собственные или кардио-кардиальные. Они возникают при раздражении рецепторов самого сердца. 2. Кардио-вазальные. Наблюдаются при возбуж

Механические и акустические проявления
Деятельность сердца сопровождается механическими, акустическими и биоэлектрическими явлениями. К механическим проявлениям активности сердца относят верхушечный толчок. Это ритмическое выбухание кож

Электрокардиография
Электрокардиография это регистрация электрической активности мышцы сердца, возникающей в результате ее возбуждения. Впервые запись электрокардиограммы произвел в 1903 г. с помощью струнного гальван

Факторы обеспечивающие движение крови
Все сосуды малого и большого круга, в зависимости от строения и функциональной роли делят на следующие группы: 1. Сосуды эластического типа 2. Сосуды мышечного типа 3. Со

Скорость кровотока
Различают линейную и объемную скорость кровотока. Линейная скорость кровотока (Vлин.) это расстояние, которое проходит частица крови в единицу времени. Она зависит от суммарной площади поперечного

Кровяное давление
В результате сокращений желудочков сердца и выброса из них крови, а также наличия сопротивления току крови в сосудистом русле создается кровяное давление. Это сила, с которой кровь давит на стенку

Артериальный и венный пульс
Артериальным пульсом называются ритмические колебания артериальных стенок, обусловленные прохождением пульсовой волны. Пульсовая волна это распространяющееся колебание стенки артерий в результате с

Механизмы регуляции тонуса сосудов
Тонус сосудов во многом определяет параметры системной гемодинамики и регулируется миогенными, гуморальными и нейрогенными механизмами. В основе миогенного механизма лежит способность глад

Сосудодвигательные центры
В регуляции тонуса сосудов принимают участие центры всех уровней Ц.Н.С. Низшим являются симпатические спинальные центры. Они находятся под контролем вышележащих. В 1871 г. В.Ф.Овсянников установил,

Рефлекторная регуляция системного артериального кровотока
Все рефлексы, посредством которых регулируется тонус сосудов и деятельность сердца, делятся на собственные и сопряженные. Собственными являются рефлексы, возникающие при раздражении рецепторов сосу

Регуляция органного кровообращения
Сердце снабжается кровью через коронарные артерии, отходящие от аорты. Они разветвляются на эпикардиальные артерии, от которых отходят интрамуральные снабжающие кровью миокард. В сердце имеется неб

Механизмы внешнего дыхания
Внешнее дыхание осуществляется в результате ритмических движений грудной клетки. Дыхательный цикл состоит из фаз вдоха (inspiratio) и выдоха (exspiratio), между которыми отсутствует пауза. В покое

Показатели легочной вентиляции
Суммарное количество воздуха, которое вмещают легкие после максимального вдоха, называется общей емкостью легких (ОЕЛ). Она включает дыхательный объем, резервный объем вдоха, резервный объем выдоха

Функции воздухоносных путей. Защитные дыхательные рефлексы. Мертвое пространство
Воздухоносные пути делятся на верхние и нижние. К верхним относятся носовые ходы, носоглотка, к нижним гортань, трахея, бронхи. Трахея, бронхи и бронхиолы являются проводящей зоной легких. Конечные

Обмен газов в легких
В состав атмосферного воздуха входит 20,93% кислорода, 0,03% углекислого газа, 79,03% азота. В альвеолярном воздухе содержится 14% кислорода, 5,5% углекислого газа и около 80% азота. При выдохе аль

Транспорт газов кровью
Напряжение кислорода в артериальной крови 95 мм.рт.ст. В растворенном состоянии кровью переносится всего 0,3 об.% кислорода. Основная его часть транспортируется в виде HBO2. Максимальное

Обмен дыхательных газов в тканях
Обмен газов в капиллярах тканей происходит путем диффузии. Этот процесс осуществляется за счет разности их напряжения в крови, тканевой жидкости и цитоплазме клеток. Как и в легких для газообмена б

Регуляция дыхания. Дыхательный центр
В 1885 году Казанский физиолог Н.А. Миславский обнаружил, что в продолговатом мозге находится центр обеспечивающий смену фаз дыхания. Этот бульбарный дыхательный центр расположен в медиальной части

Рефлекторная регуляция дыхания
Основная роль в рефлекторной саморегуляции дыхания принадлежит механорецепторам легких. В зависимости от локализации и характера чувствительности выделяют три их вида: 1. Рецепторы растяже

Гуморальная регуляция дыхания
В гуморальной регуляции дыхания принимают участие хеморецепторы, расположенные в сосудах и продолговатом мозге. Периферические хеморецепторы находятся в стенке дуги аорты и каротидных синусов. Они

Дыхание при пониженном атмосферном давлении. Гипоксия
Атмосферное давление понижается при подъеме на высоту. Это сопровождается одновременным снижением парциального давления кислорода в альвеолярном воздухе. На уровне моря оно составляет 105 мм.рт.ст.

Дыхание при повышенном атмосферном давлении. Кессонная болезнь
Дыхание при повышенном атмосферном давлении имеет место во время водолазных и кессонных (колокол-кессон) работ. В этих условиях дыхание урежается до 2-4 раз в минуту. Вдох укорачивается, а выдох уд

Гипербарическая оксигенация
Для лечения заболеваний сосудов, сердечной недостаточности и др., сопровождающихся гипоксией, используется кислород. Если дается чистый кислород при обычном атмосферном давлении, эта процедура назы

Значение пищеварения и его виды. Функции пищеварительного тракта
Для существования организма необходимо постоянное восполнение энергетических затрат и поступление пластического материала, служащего для обновления клеток. Для этого требуется поступление из внешне

Состав и физиологическое значение слюны
Обработка пищевых веществ начинается в ротовой полости. У человека пища в ней находится 15-20 сек. Здесь она измельчается, смачивается слюной и превращается в пищевой комок. В ротовой полости проис

Механизмы образования слюны и регуляции слюноотделения
В железистых клетках ацинусов слюнных желез находятся секреторные гранулы. Они осуществляют синтез ферментов и муцина. Образующийся первичный секрет выходит из клеток в протоки. Там он разбавляется

Жевание
Жевание служит для механической переработки пищи, т.е. ее откусывания дробления, перетирания. При жевании пища смачивается слюной, и из нее формируется пищевой комок. Жевание происходит благодаря с

Глотание
Глотание сложнорефлекторный акт, который начинается произвольно. Сформированный пищевой комок перемещается на спинку языка, языком прижимается к твердому небу и передвигается на корень языка. Здесь

Состав и свойства желудочного сока. Значение его компонентов
В сутки образуется 1,5 - 2,5 литра сока. Вне пищеварения выделяется всего 10 - 15 мл сока в час. Такой сок обладает нейтральной реакцией и состоит из воды, муцина и электролитов. При приеме пищи ко

Регуляция желудочной секреции
Пищеварительная секреция регулируется посредством нейрогуморальных механизмов. В ней выделяют три фазы: сложнорефлекторную, желудочную и кишечную. Сложнорефлекторная делится на условно-рефлекторный

Роль поджелудочной железы в пищеварении
Пища, попавшая в двенадцатиперстную кишку подвергается воздействию поджелудочного, кишечного соков и желчи. Поджелудочный сок вырабатывается экзокринными клетками поджелудочной железы. Это

Механизмы выработки и регуляции секреции панкреатического сока
Проферменты и ферменты поджелудочной железы синтезируются рибосомами ацинарных клеток и сохраняются в них в виде гранул. В период пищеварения они выделяется в ацинарные протоки и разбавляются в них

Функции печени. Роль печени в пищеварении
Из всех органов печень играет ведущую роль в обмене белков, жиров, углеводов, витаминов, гормонов и других веществ. Ее основные функции: 1.Антитоксическая. В ней обезвреживаются токсически

Значение тонкого кишечника. Состав и свойства кишечного сока
Кишечный сок является продуктом бруннеровых, либеркюнновых желез и энтероцитов тонкого кишечника. Железы вырабатывают жидкую часть сока, содержащую минеральные вещества и муцин. Ферменты сока выдел

Полостное и пристеночное пищеварение
Пищеварение в тонком кишечнике осуществляется с помощью двух механизмов: полостного и пристеночного гидролиза. При полостном пищеварении ферменты действуют на субстраты, находящиеся в полости кишки

Функции толстого кишечника
Заключительное пищеварение происходит в толстом кишечнике. Его железистые клетки выделяют небольшое количество щелочного сока, с рН=8,0-9,0. Сок состоит из жидкой части и слизистых комочков. Жидкая

Моторная функция тонкого и толстого кишечника
Сокращения кишечника обеспечиваются гладкомышечными клетками, образующими продольный и циркулярный слои. Благодаря связям клеток между собой гладкие мышцы кишечника являются функциональным синцитие

Механизмы всасывания веществ в пищеварительном канале
Всасыванием называют процесс переноса конечных продуктов гидролиза из пищеварительного канала в межклеточную жидкость, лимфу и кровь. Главным образом оно происходит в тонком кишечнике. Его длина со

Пищевая мотивация
Потребление пищи организмом происходит в соответствии с интенсивностью пищевой потребности, которая определяется его энергетическими и пластическими затратами. Такая регуляция потребления пищи назы

Питательных веществ
Постоянный обмен веществ и энергии между организмом и окружающей средой является необходимым условием его существования и отражает их единство. Сущность этого обмена заключается в том, что

Методы измерения энергетический баланса организма
Соотношение между количеством энергии, поступившей с пищей, и энергии, выделенной во внешнюю среду называется энергетическим балансом организма. Существует 2 метода определения выделяемой организмо

Основной обмен
Количество энергии, которое затрачивается организмом на выполнение жизненно важных функций, называется основным обменом (ОО). Это затраты энергии на поддержание постоянства температуры тела, работу

Физиологические основы питания. Режимы питания
В зависимости от возраста, пола и профессии, потребление белков, жиров и углеводов должно составлять: М I-IV групп

Обмен воды и минеральных веществ
Содержание воды в организме в среднем 73%. Водный баланс организма поддерживается путем равенства потребляемой и выделяемой воды. Суточная потребность в ней составляет 20-40 мл/кг веса. С жидкостям

Регуляция обмена веществ и энергии
Высшие центры регуляции энергетического обмена и обмена веществ находятся в гипоталамусе. Они влияют на эти процессы через вегетативную нервную и гипоталамо-гипофизарную систему. Симпатический отде

Терморегуляция
Филогенетически сложились два типа регуляции температуры тела. У холоднокровных или пойкилотермных организмов интенсивность обмена веществ небольшая. Поэтому низка теплопродукция. Они неспособны по

Функции почек. Механизмы мочеобразования
В паренхиме почек выделяется корковое и мозговое вещество. Структурной единицей почки является нефрон. В каждой почке около миллиона нефронов. Каждый нефрон состоит сосудистого клубочка, находящего

Регуляция мочеобразования
Почки имеют высокую способность к саморегуляции. Чем ниже осмотическое давление крови, тем выраженнее процессы фильтрации и слабее реабсорбция и наоборот. Нервная регуляция осуществляется посредств

Невыделительнные функции почек
1.Регуляция постоянства ионного состава и объема межклеточной жидкости организма. Базисным механизмом регуляции объема крови и межклеточной жидкости является изменение содержания натрия. При увелич

Мочевыведение
Моча постоянно вырабатывается в почках и по собирательным трубочкам поступает в лоханки, а затем мочеточникам в мочевой пузырь. Скорость наполнения пузыря около 50 мл/час. В это время, называемое п

Функции кожи
Кожа выполняет следующие функции: 1.Защитная. Она защищает ткани, сосуды, нервные волокна находящиеся под ней. 2.Терморегуляторная. Обеспечивается посредством теплоизлучения, конв

Типы В.Н.Д

Речевые функции полушарий
Взаимодействие организма с внешней средой осуществляется посредством раздражителей или сигналов. В зависимости от характера, действующих на организм сигналов, И.П. Павлов выделил дв

Врождённые формы поведения. Безусловные рефлексы
Безусловные рефлексы - это врождённые ответные реакции организма на раздражение. Свойства безусловных рефлексов: 1. Они являются врождёнными, т.е. наследуются 2. Наследуются всеми

Условные рефлексы, механизмы образования, значение
Условные рефлексы (У.Р.) - это индивидуально приобретённые в процессе жизнедеятельности реакции организма на раздражение. Создатель учения об условных рефлексах И.П. Павлов называл их временной свя

Безусловное и условное торможение
Изучая закономерности В.Н.Д. И.П. Павлов установил, что существует 2 вида торможения условных рефлексов: внешнее или безусловное и внутреннее или условное. Внешнее торможение - это процесс экстренн

Динамический стереотип
Все сигналы, поступающие из внешней среды, подвергаются анализу и синтезу. Анализ - это дифференцировка, т.е. различение сигналов. Безусловнорефлекторный анализ начинается в самих рецепторах и зака

Структура поведенческого акта
Поведением называется комплекс внешних взаимосвязанных реакций, которые осуществляются организмом для приспособления к изменяющимся условиям среды. Наиболее просто структура поведения была описана

Память и её значение в формировании приспособительных реакций
Огромное значение для индивидуального поведения имеют обучение и память. Выделяют генотипическую или врождённую память и фенотипическую, т.е. приобретённую память. Генотипическая память является ос

Физиология эмоций
Эмоции - это психические реакции, отражающие субъективное отношение индивида к объективным явлениям. Эмоции возникают в составе мотиваций и играют важную роль в формировании поведения. Выделяют 3 в

Стресс, его физиологическое значение
Функциональным состоянием называется тот уровень активности организма, при котором выполняется та или иная его деятельность. Низшими уровнями Ф.С. - кома, затем сон. Высшим агрессивно-оборонительно

Теории сна
Сон - это долговременное функциональное состояние, характеризующееся значительным снижением нервно - психической и двигательной активности, которое необходимо для восстановления способности мозга к

Теории механизмов сна
1.Химическая теория сна. Выдвинута в прошлом веке. Считалось, что в процессе бодрствования образуются гипнотоксины, которые вызывают засыпание. В последующем была отвергнута. Однако сейчас вновь вы

Типы В.Н.Д
На основании изучения условных рефлексов и оценки внешнего поведения животных И.П. Павлов выделил 4 типа В.Н.Д. В основу своей классификации он положил 3 показателя процессов возбуж

Функции полушарий
По И.П. Павлову взаимодействие организма с внешней средой осуществляется посредством раздражителей или сигналов. В зависимости от характера, действующих на организм сигналов, он выделил две сигналь

Мышление и сознание
Мышление это процесс познавательно деятельности человека, проявляющийся обобщенным отражением явлений внешнего мира и своих внутренних переживаний. Сущность мышления состоит в способности мысленно

Безусловнорефлекторные, условнорефлекторные, гуморальные механизмы регуляции половых функций
Особую роль в различных формах поведения играет половое поведение. Оно необходимо для сохранения и распространения вида. Половое поведение полностью описывается схемой П.К. Анохина.

Адптация, ее виды и периоды
Адаптация это приспособление строения, функций органов и организма в целом, а также популяции живых существ к изменениям окружающей среды. Различают генотипическую и фенотипическую адаптацию. В осн

Физиологические основы трудовой деятельности
Физиология труда, является прикладным разделом физиологии человека и изучает физиологические явления, сопровождающие различные виды физического и умственного труда. Умствен

Биоритмы
Биоритмами называются циклические изменения функций органов, систем и организма в целом. Главной характеристикой циклической активности является ее периодичность, т.е. время за кото

Периоды онтогенеза человека
Выделяют следующие периоды онтогенеза человека: Антенатальный онтогенез: 1.Герминальный или зародышевый период. Первая неделя после зачатия. 2.Эмбриональ

Развитие нервно-мышечной системы детей
У новорожденных анатомически имеются все скелетные мышцы. Количество мышечных волокон с возрастом в них не увеличивается. Рост мышечной массы происходит за счет увеличения размеров миофибрилл. Они

Показатели силы, работы и выносливости мышц в процессе развития
С возрастом сила мышечных сокращений увеличивается. Это объясняется не только увеличением длины и диаметра миоцитов, ростом общей мышечной массы, но и совершенствованием двигательных рефлексов. Нап

Физико-химические свойства крови детей
Относительное количество крови по мере взросления уменьшается. У новорожденных оно составляет 15% массы тела. У 11-ти летних 11%, 14-ти летних 9%, а у взрослых 7%. Удельный вес крови у новорожденны

Изменения клеточного состава крови в процессе постнатального онтогенеза
У новорожденных количество эритроцитов относительно больше, чем у взрослых и колеблется от 5,9-6,1 * 1012/л. К 12 дню после рождения оно составляет в среднем 5,4 * 1012/л, а к

Особенности сердечной деятельности у детей
У новорожденных происходит приспособление сердечно-сосудистой системы к существованию во внеутробном периоде. Сердце имеет округлую форму, а предсердия относительно больше желудочков, чем у взрослы

Функциональные свойства сосудистой системы у детей
Развитие сосудов по мере взросления сопровождается увеличением их длины и диаметра. В раннем возрасте диаметр вен и артерий примерно одинаков. Но чем старше ребенок тем больше возрастает диаметр ве

Сердечной деятельности и тонуса сосудов
У новорожденных слабо проявляются гетерометрические миогенные механизмы регуляции. Гомеометрические выражены хорошо. При рождении имеется нормальная иннервация сердца При возбуждении парасимпатичес

Возрастные особенности функций внешнего дыхания
По строению дыхательные пути детей заметно отличаются от органов дыхания взрослого. В первые дни постнатального онтогенеза носовое дыхание затруднено, так как ребенок рождается с недостаточно разви

Газообмен в легких и тканях, транспорт газов кровью
В первые сутки после рождения усиливается вентиляция и растет диффузионная поверхность легких. Вследствие высокой скорости вентиляции альвеол в альвеолярном воздухе новорожденных больше кислорода (

Особенности регуляции дыхания
Функции бульбарного дыхательного центра формируются в период внутриутробного развития. Недоношенные дети, рожденные в 6-7 месяцев, способны к самостоятельному дыханию. Дыхательные периодические дви

Общие закономерности развития питания в онтогенезе
В онтогенезе поэтапно происходит смена типов питания. Первым этапом является гистотрофное питание за счет запасов яйцеклетки, желточного мешка и слизистой оболочки матки. С момента образования плац

Особенности функций пищеварительных органов в грудном возрасте
После рождения включается первый пищеварительный рефлекс - сосание. Он формируется в онтогенез очень рано на 21-24 неделе внутриутробного развития. Сосание начинается в результате раздражения механ

Функции органов пищеварения при дефинитивном питании
С переходом на дефинитивное питание секреторная и моторная деятельность пищеварительного канала ребенка постепенно приближается к показателям зрелого возраста. Использование преимущественно плотной

Обмен веществ и энергии в детском возрасте
Поступление питательных веществ в организм ребенка на первые сутки не покрывает его энергозатраты. Поэтому используются запасы гликогена в печени и мышцах. Его количество в них быстро уменьшается.

Развитие механизмов терморегуляции
У родившегося ребенка ректальная температура выше, чем у матери и составляет 37,7-38,20 С. Через 2-4 часа она снижается до 350 С. Если снижение больше, это является одним из п

Возрастные особенности функций почек
Морфологически созревание почек заканчивается к 5-7 годам. Рост почек продолжается до 16 лет. Почки детей до 6-7 месяцев во многом напоминают эмбриональную почку. При этом вес почек (1:100) относит

Мозга ребёнка
В постнатальном онтогенезе происходит совершенствование безусловно - рефлекторных функций. По сравнению со взрослым человеком, у новорождённых значительно более выражены процессы иррадиации возбужд

Высшая нервная деятельность ребёнка
Ребёнок рождается с относительно небольшим количеством наследованных безусловных рефлексов, в основном защитного и пищевого характера. Однако после рождения он попадает в новую среду и эти рефлексы