Сенсорная система зрения. Функции зрительной сенсорной системы

Зрительная система, зрительный анализатор, - совокупность светочувствительных органов и отделов мозга, обеспечивающих восприятие и анализ зрительных раздражений и формирование зрительного ощущения и образа. В ходе эволюции зрительная система совершенствуется по мере развития органов зрения и нервной системы. У животных с развитыми органами зрения фоторецепторы являются входными элементами многослойного нервного образования - сетчатки. Аксоны конечных нейронов сетчатки объединяются в зрительный нерв и направляются в центральные (мозговые) отделы зрительной системы.

У насекомых зрительные центры находятся в оптических долях головного мозга. У рыб, земноводных и пресмыкающихся основной зрительный центр – крыша среднего мозга. У млекопитающих зрительные сигналы из сетчатки поступают в кору больших полушарий по двум путям: через наружное коленчатое тело и через верхнее двухолмие (аналог крыши среднего мозга низших позвоночных).

Основные зрительные зоны сосредоточены в затылочной части коры, а также в височной, теменной и др. Большая часть зрительных зон коры организована ретиноскопически, т.е. представляет собой проекции, или своеобразные “карты” сетчатки. В коре приматов, например, имеется не менее 15 таких карт. У низших позвоночных значительная часть всей переработки зрительной информации падает на сетчатку, где имеются специализированные элементы (детекторы), которые реагируют только на биологически важные зрительные объекты. Например, у лягушек есть детекторы маленьких темных пятен, обеспечивающие ловлю насекомых. У высших позвоночных нейроны сетчатки менее специализированы: разнообразный и детальный анализ осуществляется в мозговых центрах. У животных с подвижными глазами зрительная система работает в тесной и неразрывной связи с глазодвигательной системой.

В состав зрительной системы входят органы зрения, проводящие пути зрительного анализатора и корковое представительство зрительной информации.

Органы зрения

Органы зрения (organum visus) – органы многоклеточных животных, обеспечивающие восприятие световых раздражений. Орган зрения чувствителен к энергии в виде электромагнитного излучения с длиной волны в диапазоне 400-700 нм. Светочувствительные рецепторы позвоночных чувствительны к ультрафиолетовому цвету, но эти короткие волны отфильтровываются жидкими средами глаза и сетчатки не достигают.

Чувствительные клетки окружены пигментом, значение которого состоит в том, чтобы пропускать свет по определенному направлению и поглощать лишние световые лучи. Такие клетки у низших животных разбросаны по телу (примитивные “глазки”), а в дальнейшем образуется ямка, выстланная чувствительными клетками (ретина), к которым подходит нерв. У беспозвоночных впереди ямки возникают светопреломляющие среды (хрусталик) для концентрации световых лучей, падающих на ретину. У позвоночных, у которых глаза достигают наибольшего развития, появляются мышцы, двигающие глаз и защитные приспособления (веки, слезный аппарат).

Характерной особенностью позвоночных является то обстоятельство, что светочувствительная оболочка глаза (ретина), содержащая специфические клетки, развивается не прямо из эктодермы, а путем выпячивания из переднего мозгового пузыря. На первом этапе развития зрительного анализатора (у рыб) в периферическом его конце (сетчатке) светочувствительные клетки имеют вид палочек, а в головном мозге находятся только зрительные центры, лежащие в среднем мозге. Такой орган зрения способен лишь к светоощущению и различению предметов. У наземных животных сетчатка дополняется новыми светочувствительными клетками – колбочками, и появляются новые зрительные центры в промежуточном мозге, а у млекопитающих – в коре. Благодаря этому глаз получает способность к цветному зрению. Все это связано с первой сигнальной системой.

У человека особенного развития достигают высшие центры в коре мозга, благодаря которым у него возникает отвлеченное мышление, связанное со зрительными образами, и письменная речь, которые являются составной частью второй сигнальной системы, свойственной только человеку.

Эмбриогенез глаза в общих чертах происходит следующим образом. Боковые выпячивания стенки переднего мозгового пузыря (части, дающей промежуточный мозг), вытягиваясь в стороны, образуют два глазных пузырька, сообщающихся посредством полой суженой ножки с мозговой полостью. Из ножки образуется зрительный нерв, а из периферической части глазного пузырька – сетчатка. В связи с развитием хрусталика передняя часть глазного пузырька впячивается по направлению к ножке, вследствие чего пузырек превращается в двустенный “глазной бокал”. Оба листка переходят у края бокала один в другой, образуя зачаток зрачка. Наружный (впяченный) листок бокала становится пигментным слоем сетчатки, а внутренний – светочувствительным (собственно сетчатка). В передней части глазного бокала образуется хрусталик, помещающийся в его полости, а позади хрусталика – стекловидное тело.

Развитие наружных оболочек глаза – сосудистой, склеры и роговицы происходит из мезодермы, окружающей глазной бокал вместе с хрусталиком. Из наружного, более плотного слоя мезодермы возникает склера с роговицей, а из внутреннего, богатого сосудами слоя – собственно сосудистая оболочка (chorioidea) с ресничным телом и радужкой. В передней части зародышевого глаза оба слоя отделяются друг от друга, отчего возникает передняя камера. Наружный слой мезодермы в этом месте, сделавшись прозрачным, образует роговицу. Эктодерма, покрывающая спереди роговицу, дает эпителий конъюнктивы, переходящей на заднюю сторону век.

У новорожденных из-за мелкой глазницы и относительно большого глазного яблока глаз выпуклый. Это особенно заметно вследствие недоразвития скуловых и носовых костей. До 2-х лет глазное яблоко увеличивается на 40%, к 5 годам – на 70% первоначального объема, а к 12-14 годам достигает величины глазного яблока взрослого. Роговица толще, чем у взрослого. Формирование кривизны и толщины роговицы заканчивается на 7-ом году жизни. Хрусталик у детей обладает большой упругостью. С возрастом упругость пропадает из-за формирования плотного ядра. Иногда наступает помутнение и уплотнение хрусталика. С возрастом возможно изменение не только ретракции хрусталика, но и длинного размера глаза, что ведет к дальнозоркости или близорукости.

Глазное яблоко

Глазное яблоко (bulbus oculi) - шаровидное тело, заложенное в глазницу. В глазном яблоке различают передний полюс, соответствующий наиболее выпуклой точке роговицы, и задний, находящийся латерально от выхода зрительного нерва. Прямая линия, соединяющая оба полюса носит название оптической, или наружной, глазной оси (axis opticus). Часть ее между задней поверхностью роговицы и ретиной называется внутренней глазной осью. Последняя перекрещивается под острым углом с так называемой зрительной линией (linea visus), которая идет от рассматриваемого предмета через узловую точку к месту наилучшего видения в центральной ямке ретины. Линии, соединяющие оба полюса по окружности глазного яблока, образуют меридианы, а плоскость, перпендикулярная оптической оси, - глазной экватор, разделяющий глазное яблоко на переднюю и заднюю половины. Горизонтальный диаметр экватора несколько короче наружной глазной оси (24 мм). Внутренняя глазная ось на нормальном глазу равняется 21,3 мм, на глазах близоруких (мионов) она длиннее, а на глазах дальнозорких (гиперметронов) короче. Вследствие этого фокус сходящихся лучей у близоруких находится спереди от ретины, у гиперметронов - сзади от нее. Глазное яблоко слагается из внутреннего ядра и окружающих его оболочек: наружной фиброзной, средней сосудистой и внутренней сетчатой.

Фиброзная оболочка

Фиброзная оболочка (tunica fibrosa bulbi) - наружная оболочка глазного яблока, выполняет защитную функцию. В заднем, большем отделе она образует белочную оболочку, или склеру, а в переднем - прозрачную роговицу. Оба участка фиброзной оболочки отделяются друг от друга неглубокой циркулярной бороздкой (sulcus sclerae).

Склера (sclera) - задняя часть фиброзной оболочки глазного яблока, содержит много эластических и коллагеновых волокон и мало основного вещества соединительной ткани; они образуют плотную пластинку, в наружном слое которой отсутствуют пигментные клетки. Белочная оболочка на медиальной части заднего полюса глаза имеет решетчатое строение. Через ее отверстия проникают отростки нейронов, формирующие зрительный нерв. В области заднего полюса и экватора глазного яблока толщина белочной оболочки 0,3 - 0,4 мм, а около роговицы - 0,6 мм. В белочной оболочке на ее белом фоне иногда хорошо видны артерии. Вены находятся в глубоких слоях белочной оболочки и не видны через глазную щель. Особенно хорошо развита венозная пазуха склеры (sinus venosus sclerae), которая проецируется на поверхности глаза по циркулярной бороздке. Через венозный канал осуществляется резорбция жидкости из передней камеры глаза. С внутренней стороны около венозного синуса к фиброзной оболочке присоединяется радужная оболочка, которая образует гребенчатую связку (lig. pectinatum anguli iridocornealis), соединяющая наружный край радужной оболочки со склерой.

Роговица (сornea) - передняя часть фиброзной оболочки глазного яблока, расположенная на переднем конусе глаза, представляет собой выпуклую кнаружи прозрачную пластинку, имеющую 5 слоев эпителия и соединительнотканных волокон. Последние заключены в коллоидное вещество мукополисахаридной природы. Роговица в центральной части несколько тоньше (0,8 мм), чем по периферии (1,1 мм). Она содержит много чувствительных нервных окончаний и лишена кровеносных сосудов, ее питание осуществляется путем диффузии питательных веществ из жидкости передней камеры глаза и сосудов белочной оболочки, прилежащих к краю роговицы.

Сосудистая оболочка

Сосудистая оболочка глазного яблока(tunica fasculisa bulbi) - средняя оболочка глазного яблока. Она содержит сплетения кровеносных сосудов и пигментных клеток. Эта оболочка разделяется на 3 части: радужную оболочку, ресничное тело, собственно сосудистую оболочку. Срединное расположение сосудистой оболочки между фиброзной и сетчатой способствует задержанию ее пигментным слоем излишних лучей, падающих на сетчатку, и распределению сосудов во всех слоях глазного яблока.

Радужная оболочка (iris) - передняя часть сосудистой оболочки глазного яблока, имеет вид круговой, вертикально стоящей пластинки с круглым отверстием - зрачком (pupilla). Зрачок лежит не точно в ее середине, а немножко смещен в сторону носа. Радужка играет роль диафрагмы, регулирующей количество света, поступающего в глаза, благодаря чему зрачок при сильном свете суживается, а при слабом расширяется.

Наружным своим краем радужка соединена с ресничным телом и склерой, внутренний ее край, окружающий зрачок, свободен. В радужке различают переднюю поверхность, обращенную к роговице, и заднюю, прилегающую к хрусталику. Передняя поверхность, видимая через прозрачную роговицу, имеет различную окраску у разных людей и обуславливает цвет глаз. Цвет зависит от количества пигмента в поверхностных слоях радужки. Если пигмента много, то глаза имеют коричневый (карий) вплоть до черного цвет, если слой пигмента слабо развит или даже отсутствует, то получаются смешанные зеленовато-серые и голубые тона. Последние главным образом происходят от просвечивания черного ретинального пигмента на задней стороне радужки.

Радужная оболочка, выполняя функцию диафрагмы, обладает удивительной подвижностью, что обеспечивается тонкой приспособленностью и корреляцией составляющих ее компонентов. Основа радужки (stroma iridis) состоит из соединительной ткани, имеющей архитектуру решетки, в которую вставлены сосуды, идущие радиально, от периферии к зрачку. Эти сосуды, являющиеся единственными носителями эластических элементов, вместе с соединительной тканью образуют эластичный скелет радужки, позволяющий ей легко изменятся по величине.

Движения радужной оболочки осуществляются мышечной системой, залегающей в толще стромы. Эта система состоит из гладких мышечных волокон, которые частью располагаются кольцеобразно вокруг зрачка, образуя мышцу, суживающую зрачок (m. sphincter pupillae), а частью расходятся радиально от зрачкового отверстия и образуют мышцу, расширяющую зрачок (m. dilatator pupillae). Обе мышцы взаимно связаны: сфинктер растягивает расширитель, а расширитель расправляет сфинктер. Непроницаемость диафрагмы для света достигается наличием на ее задней поверхности двуслойного пигментного эпителия. На передней поверхности, омываемой жидкостью, она покрыта эндотелием передней камеры.

Ресничное тело (coгрus ciliare) находится с внутренней поверхности на месте перехода склеры в роговицу. На поперечном разрезе имеет форму треугольника, а при осмотре со стороны заднего полюса – форму циркулярного валика, на внутренней поверхности которого находятся радиально ориентированные отростки (processus ciliares) числом около 70.

Ресничное тело и радужка прикреплены к склере гребенчатыми связками, имеющими губчатое строение. Эти полости заполнены жидкостью, поступающей из передней камеры, а затем в круговой венозный синус (шлемов канал). От ресничных отростков отходят кольцеобразные связки, которые вплетаются в капсулу хрусталика.

Процесс аккомодации, т.е. приспособления глаза к близкому или дальнему видению, возможен благодаря ослаблению или натяжению колцеобразных связок. Они находятся под контролем мышц ресничного тела, состоящих из меридиональных и круговых волокон. При сокращении круговых мышц ресничные отростки приближаются к центру ресничного кружка и кольцеобразные связки ослабляются. За счет внутренней упругости хрусталик расправляется и увеличивается его кривизна, тем самым уменьшается фокусное расстояние.

Одновременно с сокращением круговых мышечных волокон происходит сокращение и меридиональных мышечных волокон, которые подтягивают заднюю часть сосудистой оболочки и ресничное тело настолько, насколько уменьшается фокусное расстояние светового пучка. При расслаблении вследствие эластичности ресничное тело принимает исходное положение и, натягивая кольцеобразные связки, напрягает капсулу хрусталика, уплощая его. При этом задний полюс глаза также занимает исходное положение.

В старческом возрасте часть мышечных волокон ресничного тела замещается соединительной тканью. Эластичность и упругость хрусталика также уменьшаются, что приводит к нарушению зрения.

Собственно сосудистая оболочка (chorioidea) - задняя часть сосудистой оболочки, покрывающая 2/3 глазного яблока. Оболочка состоит из эластических волокон, кровеносных и лимфатических сосудов, пигментных клеток, создающих темно-коричневый фон. Она рыхло сращена с внутренней поверхностью белочной оболочки и легко смещается при аккомодации. У животных в этой части сосудистой оболочки скапливаются соли кальция, которые образуют глазное зеркало, отражающее световые лучи, что создает условия для свечения глаз в темноте.

Сетчатая оболочка

Сетчатая оболочка (retina) - самая внутренняя оболочка глазного яблока, распространяется до зазубренного края (area serrata), лежащего у места перехода ресничного тела в собственно сосудистую оболочку. По этой линии сетчатка делится на переднюю и заднюю части. Сетчатая оболочка имеет 11 слоев, которые можно объединить в 2 листа: пигментный - наружный и мозговой - внутренний. В мозговом слое располагаются светочувствительные клетки - палочки и колбочки; их наружные светочувствительные членики направлены к пигментному слою, т. е. кнаружи. Следующий слой - биполярные клетки, образующие контакты с палочками, колбочками и ганглиозными клетками, аксоны которых формируют зрительный нерв. Кроме того, имеются горизонтальные клетки, расположенные между палочками и биполярными клетками и амакриновые клетки для объединения функции ганглиозных клеток.

В сетчатке человека около 125 млн. палочек и 6,5 млн. колбочек. В желтом пятне имеются только колбочки, а палочки располагаются на периферии сетчатки. Пигментные клетки сетчатки изолируют каждую светочувствительную клетку от другой и от побочных лучей, создавая условия для образного зрения. При ярком освещении палочки и колбочки погружаются в пигментный слой. У трупа сетчатка матово-белая, без характерных анатомических особенностей. При осмотре с помощью офтальмоскопа сетчатки (глазного дна) у живого человека она имеет ярко-красный фон вследствие просвечивания в сосудистой оболочке крови. На этом фоне видны ярко-красные кровеносные сосуды клетчатки.

Колбочки представляют собой фоторецепторы сетчатки позвоночных, обеспечивающие дневное (фотопическое) и цветовое зрение. Утолщенный наружный рецепторный отросток, направленный в сторону пигментного слоя сетчатки, придает клетке форму колбы (отсюда название). В отличие от палочек, каждая колбочка центральной ямки обычно соединена через биполярный нейрон с отдельной ганглиозной клеткой. В результате этого колбочки осуществляют детальный анализ изображения, обладают высокой скоростью ответа, но малой световой чувствительностью (более чувствительны к действию длинных волн). В колбочках, как и в палочках, наружные и внутренние сегменты, соединительное волокно, ядросодержащую часть клетки и внутреннее волокно, осуществляющее синаптическую связь с биполярными и горизонтальными нейронами. Наружный сегмент колбочки (производное реснички), состоящий из многочисленных мембранных дисков, содержит зрительные пигменты – родопсины, которые реагируют на свет различного спектрального состава. Колбочки сетчатки человека содержат пигменты 3 типов, причем в каждой из них – пигмент одного типа, обеспечивающий избирательное восприятие того или иного цвета: синего, зеленого, красного. Внутренний сегмент включает скопление многочисленных митохондрий (эллипсоид), сократимый элемент - скопление сократимых фибрилл (миоид) и гранул гликогена (параболоид). У большинства позвоночных между наружным и внутренним сегментами расположена масляная капля, избирательно поглощающая свет, прежде чем он дойдет дл зрительного пигмента.

Палочки – фоторецепторы сетчатки, обеспечивающие сумеречное (скотопическое) зрение. Наружный рецепторный отросток придает клетке форму палочки (отсюда название). Несколько палочек связаны синаптической связью с одной биполярной клеткой, а несколько биполяров, в свою очередь, - с одной ганглиозной клеткой, аксон которой входит в зрительный нерв. Наружный сегмент палочки, состоящий из многочисленных мембранных дисков, содержит зрительный пигмент -родопсин. У большинства дневных животных и человека на периферии сетчатки палочки преобладают над колбочками.

На заднем полюсе глаза расположено овальное пятно - диск зрительного нерва (discus n. optici) размером 1,6 - 1,8 мм с углублением в центре (excavatio disci). К этому пятну радиально сходятся ветви зрительного нерва, лишенные миелиновой оболочки, и вены; в зрительную часть сетчатки расходятся артерии. Эти сосуды снабжают кровью только сетчатку. По сосудистому рисунку сетчатки можно судить о состоянии кровеносных сосудов всего организма и о некоторых его заболеваниях (иридодиагностика).

Латеральнее на 4 мм на уровне диска зрительного нерва лежит пятно (macula) с центральной ямкой (fovea centralis), окрашенное в красно-желто-коричневый цвет. В пятне концентрируется фокус световых лучей, оно является местом наилучшего восприятия световых лучей. В пятне находятся светочувствительные клетки - колбочки. Палочки и колбочки залегают около пигментного слоя. Световые лучи, таким образом, проникают через все слои прозрачной сетчатки. Под действием света родопсин палочек и колбочек распадается на ретинен и белок (скотопсин). В результате распада образуется энергия, которая улавливается биполярными клетками сетчатки. Родопсин постоянно ресинтезируется из скотопсина и витамина А.

Зрительный пигмент – структурно-функциональная единица светочувствительной мембраны фоторецепторов сетчатки глаза – палочек и колбочек. Молекула зрительного пигмента состоит из хромофора, поглощающего свет и опсина – комплекса белка и фосфолипидов. Хромофор представлен альдегидом витамина А 1 (ретиналем) или А 2 (дегидроретиналем).

Опсины (палочковый и колбочковый) и ретинали, соединяясь попарно, образуют зрительные пигменты, различающиеся по спектру поглощения: родопсин (палочковый пигмент), иодопсин (колбочковый пигмент, максимум поглощения 562 нм), порфиропсин (палочковый пигмент, максимум поглощения 522 нм). Различия в максимумах поглощения пигментов у животных разных видов связаны также с различиями в структуре опсинов, по-разному взаимодействующих с хромофором. В целом эти различия носят адаптивный характер, например, виды, у которых максимум поглощения сдвинут к голубой части спектра, обитают на больших глубинах океана, куда лучше проникает свет с длиной волны от 470 до 480 нм.

Родопсин, зрительный пурпур, - пигмент палочек сетчатки животных и человека; сложный белок, в состав которого входят хромофорная группа каротиноида ретиналя (альдегида витамина А 1) и опсин - комплекс гликопротеида и липидов. Максимум спектра поглощения около 500 нм. В зрительном акте под действием света родопсин претерпевает цис-транс-изомеризацию, сопрово- ждающуюся изменением хромофора и отделением его от белка, изменением ионного транспорта в фоторецепторе и возникновением электрического сигнала, который затем передается нервным структурам сетчатки. Синтез ретиналя осуществляется с участием ферментов через витамин А. Близкие к родопсину зрительные пигменты (иодопсин, порфиропсин, цианопсин) отличаются от него либо хромофором, либо опсином и имеют несколько иные спектры поглощения.

Камеры глаза

Камеры глаза - пространство, находящееся между передней поверхностью радужки глаза и задней стороной роговицы, называется передней камерой глазного яблока (camera anterior bulbi). Передняя и задняя стенка камеры сходятся вместе по ее окружности в углу, образуемом местом перехода роговицы в склеру, с одной стороны, и цилиарным краем радужки с другой. Угол (angulus iridocornealis) закругляется сетью перекладин, составляющих в совокупности гребенчатую связку. Между перекладинами связки находятся щелевидные пространства (фонтановы пространства). Угол имеет важное физиологическое значение для циркуляции жидкости в камере, которая через посредство фонтановых пространств опорожняется в находящийся по соседству в толще склеры шлеммов канал.

Позади радужной оболочки находится более узкая задняя камера глаза (camеra posterior bulbi), которая ограничена спереди задней поверхностью радужной оболочки, сзади - хрусталиком, по периферии - ресничным телом. Через зрачковое отверстие задняя камера сообщается с передней камерой. Жидкость служит питательным веществом для хрусталика и роговицы, а также участвует в формировании линз глаза.

Хрусталик

Хрусталик (lens) - светопреломляющая среда глазного яблока. Он совершенно прозрачен и имеет вид чечевицы или двояковыпуклого стекла. Центральные точки передней и задней поверхностей носят название полюсов хрусталика, а периферический край, где обе поверхности переходят друг в друга, называется экватором. Ось хрусталика, соединяющая оба полюса, равна 3.7 мм при смотрении вдаль и 4.4 мм при аккомодации, когда хрусталик делается выпуклым. Экваториальный диаметр равняется 9 мм. Хрусталик плоскостью своего экватора стоит под прямым углом к оптической оси, прилегая своей передней поверхностью к радужке, а задней к стекловидному телу.

Хрусталик заключен в тонкую, также совершенно прозрачную бесструктурную сумку (capsula lentis) и удерживается в своем положении особой связкой (zonula ciliaris), которая слагается из множества волокон, идущих от сумки хрусталика к ресничному телу. Между волокнами находятся выполненные жидкостью пространства, сообщающиеся с камерами глаза.

Стекловидное тело

Стекловидное тело (coгрus vitreum) - прозрачная желеобразная масса, расположенная в полости между сетчаткой и задней поверхностью хрусталика. Стекловидное тело образовано прозрачным коллоидным веществом, состоящим из тонких редких соединительнотканных волокон, белков и гиалуроновой кислоты. Благодаря вдавлению со стороны хрусталика на передней поверхности стекловидного тела образуется ямка (fossa hyaloidea), края которой соединяются с сумкой хрусталика посредством специальной связки.

Веки

Веки (palpebrae) - соединительнотканные образования, покрытые тонким слоем кожи, ограничивающие своими передними и задними краями (limbus palpebralis anteriores et posteriores) глазную щель (rima palpebrum). Подвижность верхнего века (palpebra superior) больше, чем нижнего (palpebra inferior). Опускание верхнего века осуществляется за счет части мышцы, окружающей глазницу (m. orbicularis oculi). В результате сокращения этой мышцы уменьшается кривизна дуги верхнего века, вследствие чего оно смещается вниз. Веко поднимается специальной мышцей (m. levator palpebrae superioris).

Внутренняя поверхность века выстлана соединительной оболочкой - конъюнктивой. В медиальном и латеральном углах глазной щели имеются связки век. Медиальный угол закруглен, в нем находится слезное озерцо (lacus lacrimalis), в котором имеется возвышение - слезное мясцо (caruncula lacrimalis). В крае соединительнотканной основы века помещаются жировые железы (gll. tarsales), называемые мейбомиевыми железами, секрет которых смазывает края век и ресниц.

Ресницы (cilia) - короткие жесткие волоски, вырастающие от края века, служащие как бы решеткой для предохранения глаза от попадания в него мелких частиц. Конъюнктива (tunica conjunctiva) начинается от края век, покрывает их внутреннюю поверхность, а затем заворачивает на глазное яблоко, образуя конъюнктивальный мешок, открывающийся спереди в глазную щель. Она прочно сращена с хрящом век и рыхло соединена с глазным яблоком. В местах перехода соединительнотканной оболочки с век на глазное яблоко образуются складки, а также верхний и нижний своды, которые не мешают движению глазного яблока и век. Морфологически cкладка представляет рудимент третьего века (мигательной перепонки).

Слезный аппарат

Слезный аппарат (apparatus lacrimalis) - система органов, предназначенная для выделения слез и отведения по слезоотводящим путям. К слезному аппарату относятся слезная железа, слезный каналец, слезный мешок и носослезный проток.

Слезная железа (gl. lacrimalis) выделяет прозрачную жидкость, содержащую воду, фермент лизоцим и незначительное количество белковых веществ. Верхняя большая часть железы находится в ямке латерального угла глазницы, нижняя часть - под верхней частью. Обе доли железы имеют альвеолярно-трубчатое строение и 10 - 12 общих протоков (ductuli excretorii), которые открываются в латеральную часть конъюнктивального мешка. Слезная жидкость по капиллярной щели, образованной конъюнктивой века, конъюнктивой и роговицей глазного яблока, омывает его и сливается по краям верхнего и нижнего век к медиальному углу глаза, проникая в слезные канальцы.

Слезный каналец (canaliculus lacrimalis) представлен верхней и нижней трубочками диаметром 500 мкм. Они расположены вертикально в своей начальной части (3 мм), а затем принимают горизонтальное положение (5 мм) и общим стволом (22 мм) вливаются в слезный мешок. Каналец выстлан плоским эпителием. Просвет канальцев неодинаков: узкие места расположены в углу на месте перехода вертикальной части в горизонтальную и на месте впадения в слезный мешок.

Слезный мешок (saccus lacrimalis) находится в ямке медиальной стенки глазницы. Впереди мешка проходит медиальная связка века. От его стенки начинаются пучки мышцы, окружающей глазницу. Верхняя часть мешка начинается слепо и образует свод (fornix sacci lacrimalis), нижняя часть переходит в носослезный проток. Носослезный проток (ductus nasolacrimalis) является продолжением слезного мешка. Это прямая сплющенная трубка диаметром 2 мм, длиной вместе с мешком 5 мм, которая открывается в переднюю часть носового хода. Мешок и проток состоят из фиброзной ткани; их просвет выстлан плоским эпителием.

Зрительная сенсорная система состоит из органа чувств - глаза, проводящего пути и корковой сенсорной зоны. Глаз - часть переднего мозга, выдвинутая на периферию. Сетчатка и зрительный нерв развиваются из мозговой ткани. Аппарат зрительной рецепции состоит из рецепторов сетчатки и оптической системы глаза. В оптическую систему глаза входят: роговица, камеры глаза - передняя и задняя, заполненные внутриглазной жидкостью, зрачок, хрусталик, стекловидное тело. Их основные свойства - преломление (рефракция) и полная прозрачность. Рефракция глаза 60-70 d (d - диоптрия -это преломляющая сила линзы с фокусным расстоянием 1 м).

В зависимости от длины продольной оси глаза, а также от
рефракции преломляющих образований (главным образом хрусталика) изображение видимых предметов может оказаться на сетчатке, впереди или позади нее. При уменьшении длины продольной оси глаза фокусное расстояние увеличивается, изображение оказывается за сетчаткой. Для ясности изображения человек вынужден удалять от глаз видимый предмет. Это дальнозоркость, или гиперметропия, - слабая рефракция; она корректируется очками с двояковыпуклыми линзами (+).

При удлинении продольной оси глаза параллельные лучи
сходятся в одну точку не на сетчатке, а перед ней. На сетчатке возникает круг светорассеяния. Нужно приблизить предмет, чтобы его изображение сфокусировать на сетчатку. Это близорукость, или миопия, - сильная рефракция, которая корректируется очками с двояковогнутыми линзами (-).

Если кривизна роговицы не одинаковая, то на сетчатке отсутствует один фокус изображения. Это астигматизм, последствием которого является неточность в определении расстояний между параллельными линиями или концентрическими
кругами. Астигматизм корректируется очками с цилиндрическими линзами.

В нормальном глазу изображение предметов на сетчатке -
действительное, уменьшенное и перевернутое. Нормальное видение предметов обеспечивает корковый отдел зрительного анализатора. Видимые предметы имеют четкие контуры, так как зрачок пропускает в глаз только центральный пучок лучей.

Функция зрачка - адаптация глаза к свету и темноте. Количество света, пропускаемого зрачком, регулируется круговой и радиальной мышцами радужки. Первая иннервируется парасимпатическим нервом и суживает зрачок, вторая иннервируется симпатическим нервом и расширяет зрачок. Эмоции боли,
страха вызывают симпатическую реакцию расширения зрачка, а увеличение светового потока - парасимпатическую реакцию сужения зрачка.

Анализ световых ощущений

В сетчатке 130 млн фоторецепторов - палочек, воспринимающих свет и обуславливающих поле зрения, и более 7 млн колбочек, воспринимающих цвет и отвечающих за остроту зрения. Палочки лежат на периферии, а колбочки сосредоточены в центральной ямке сетчатки - желтом пятне. Н соске зрительного нерва нет фоторецепторов, поэтому он называется слепым nятном. Передняя часть сетчатки также «слепая». Наружный слой сетчатки содержит пигмент фусцин; он поглощает свет и делает изображение более четким. Восприятие света обусловлено фотохимическими процессами в фоторецепторах.

Фотопигмент палочек - родоnсин быстро распадается на свету и восстанавливается в темноте в присутствии витамина А. Его порог чувствительности очень высок: импульс возникает всего от нескольких квантов света. При недостатке в организме витамина А развивается «куриная слепота» (гемералоnия).

Йодоnсин колбочек расщепляется гораздо медленнее, чем у палочек. В колбочках содержится 3 фотопигмента, обуславливающих восприятие трех цветов: синего, красного, зеленного. Палочки - элементы сумеречного света, колбочки - дневного. Передача зрительной информации происходит избирательно. Сначала выделяются контуры предмета, затем формируется целостное восприятие - в нейронах сетчатки. В латеральных коленчатых телах происходит первичное кодирование зрительной информации. Благодаря ее декодированию достигается высокая острота зрения, бинокулярное видение и восприятие пространства.

Острота зрения (визус) - способность различать наименьшее расстояние между двумя точками, зависящее от угла зрения (угла между точками, идущими от двух крайних точек предмета к глазу). Нормальный глаз различает предметы под
углом в 1°. Чем меньше угол, тем лучше зрение. Центральная ямка сетчатки обеспечивает более высокую остроту зрения (центральное зрение). Низкая острота зрения (сотые доли процента) - амблиопия. Для определения остроты зрения используют специальные таблицы, на которых изображены различного размера буквы и фигурки.

Поле зрения - это пространство, видимое при фиксированном взгляде. Эта функция обеспечивается палочками и характеризует периферическое зрение. Выпадение части поля зрения при болезнях сетчатки - скотома.

Рассмотрение предметов обоими глазами называется бинокулярным зрением. При этом мы видим не два, а один предмет.

Бинокулярное зрение позволяет видеть предметы более рельефно и определить расстояние от видимого предмета. Это объясняется: сведением глазных осей (конвергенцией) при рассмотрении близких объектов и разведении осей (дивергенцией) при рассмотрении удаленных объектов. При этом пространство
воспринимается благодаря движениям глаз с перекрещиванием их зрительных осей на предмете.

Человек обладает цветовым зрением и способен различать большое количество цветов. Современная теория цветового зрения - полихроматическая. В колбочках содержится 3 Фотолигмента, обуславливающих восприятие трех основных цветов -оранжевого, зеленого, сине-фиолетового. Белый цвет возбуждает все эти фотоэлементы; их совместное возбуждение дает
ощущение белого цвета.

Дальтонизм - это врожденная цветоаномалия, когда наблюдается красная, зеленая, реже фиолетовая слепота. Эта аномалия лучше выявляется при плохой освещенности, при ярком освещении дальтоник может хорошо различать все эти
цвета.

Аккомодация - способность глаза четко видеть разноудаленные предметы. В систему аккомодации входит хрусталик, ресничные мышцы и связки. Ресничная мышца состоит из продольных и кольцевых волокон. При рассматривании далеко
расположенных предметов кольцевые волокна сокращаются, ресничная связка растягивает хрусталик, придавая ему более плоскую форму и таким образом уменьшая его рефракцию. При рассматривании близко расположенных предметов сокращаются продольные волокна, связка провисает и хрусталик в силу своей эластичности принимает более выпуклую форму; его рефракция увеличивается.

Спазм аккомодации заключается в длительном сокращении ресничной мышцы из-за зрительного переутомления. Человек становится близоруким. Актуально - у школьников, студентов и т. д.

Паралич аккомодации может наблюдаться по причине длительного спазма аккомодации. Человек становится дальнозорким.

Пресбиоnия - старческое зрение - возникает из-за потери хрусталиком эластичности. В результате он становится более плоским его рефракция уменьшается.

Образование и отток внутриглазной жидкости. Внутриглазная жидкость также называется водянистой. она постоянно образуется как ультрафильтрат крови из сосудов ресничной мышцы и оттекает в заднюю камеру глаза, затем через зрачок в переднюю камеру и оттуда через радужно-РОГОВИЧНЫЙ угол -
в венозный синус склеры. При нарушении образования или оттока водянистой влаги развивается глаукома, характеризующаяся делительным, стойким повышением внутриглазного давления (ВГД), атрофией сосков зрительных нервов и исходом в
слепоту. Нормальное внутриглазное давление - до 27 мм рт.ст.

Адаптация. Чувствительность глаза зависит от освещенности. При переходе из темноты в свет наступает временное ослепление. За счет понижения чувствительности фоторецепторов через некоторое время глаз привыкает к свету (световая адаптация). При переходе со света в темноту также возникает ослепление. Через некоторое время чувствительность фоторецепторов повышается и зрение восстанавливается (темновая адаптация).

Значение зрительной сенсорной системы

Зрительная сенсорная система позволяет ориентироваться в пространстве, изучать окружающий мир, учиться, участвовать в творческой деятельности. Это возможно потому, что зрительная сенсорная система обеспечивает получение до 90% всей информации об окружающем мире.

Характеристика параметров света

Раздражителем для зрительной системы свет. Свет, поступающий на сетчатку глаза, представляет собой смесь лучей, имеющих разную длину волны. Это свет называют белым светом. Оно состоит из фотонов (квантов). Фотон - пакет электромагнитных колебаний, энергия которых равна 4-7 × 10 -10 эрг / с.

Глаз человека воспринимает световые лучи частотой от 4 × 1014 до 7 × 1014 Гц; длина волн, соответственно, составляет от 400 до 700 нм (1 нм = 10-9м).

Порог восприятия зрительной сенсорной системы очень мал и равен 1-6 квантов света для палочек или 1 кд (свеча), то есть свет одной свечи на расстоянии 100 м. Временные параметры зрения зависят от двух показателей: временной суммации и критической частоты мигания. Если стимул длится менее 20 мс, то нужно усилить его интенсивность. Следовые процессы в зрительной системе хранятся 150-200 мс. Поэтому прерывистое свет воспринимается как непрерывное (свет электрической лампочки). Критическая частота световых миганий - частота, при которой световые импульсы воспринимаются не раздельно, а вместе. Для палочкового зрения она составляет 22-25 / с, а для колбочкового - 80 / с. На этом базируется частота следования кадров, необходимых для восприятия фильма.

Световые волны имеют длину меньше 400 нм, ультрафиолетовые, в значительной части не проходят сквозь атмосферу. Часть лучей, прошедших атмосферу, задерживается некоторыми структурами глаза - хрусталиком, стекловидным телом. Хрусталик в результате этого постепенно желтеет. Световые волны имеют длину волны больше чем 700 нм, инфракрасные, не воспринимаются сетчаткой, она к ним нечувствительна, и это очень хорошо, поскольку в противном случае глаз воспринимал бы только собственное излучение.

Функции зрительной сенсорной системы:

Различия света и тьмы;

Определение цвета предметов и явлений окружающего мира;

Оценка интенсивности света и цвета

Оценка удаленности видимых предметов;

Оценка объемности и глубины расположения предметов;

Оценка нахождения источника света;

Формирование ощущений, представлений, образов.

Зрительная сенсорная система состоит из трех функциональных части:

1) светопроводных и преломляющей части глаза;

2) двигательного аппарата глаза;

3) собственной сенсорной части, включающей рецепторный, проводной и пробковый от дели, обеспечивающих восприятие и анализ световых сигналов.

Рефракция глаза

Рефракционной (преломляющий) аппарат глаза представлен прозрачными средами глаза, через которые, преломляясь, проходят световые лучи. Преломляющий аппарат глаза включает роговицу, влагу передней и задней камер глаза, хрусталик, стекловидное тело (рис. 12.4).

Преломляющая способность сред разная и каждый из них имеет свой рефракционной индекс. Рефракционной индекс - отношение скорости света в воздушной среде (300000 км / с) до скорости света в соответствующей среде. В эти она снижается до 200 000 км / с. Рефракционной индекс роговицы составляет 1,38, водянистой влаги - 1,33, хрусталика - 1,4, стекловидного тела - 1,34. Сильнее преломления световых лучей происходит на границе контакта оптических сред с наибольшей разницей между рефракционной индексами, то есть на границе воздух - роговицы. Преломляющую способность глаза измеряют в диоптриях Диоптрия - оптическая сила линзы с фокусным расстоянием в 1 метр. Она является величиной, обратной фокусном расстоянии. Таким образом, учитывая, что задняя фокусное расстояние глаза составляет около 17 мм, оптическая сила глаза составляет 58,6 диоптрий.

Для упрощения анализа преломления световых лучей используется модель "редуцированного глаза", в котором все среды имеют один и тот же показатель преломления и единую сферическую поверхность. После того как световые лучи преломились, они попадают на сетчатку, где формируется точечное изображение, перевернутое (сверху вниз, справа налево), уменьшенное и действительное (рис. 12.5).

Глаз, имеет нормальную длину (24,4 мм) и нормальную оптическую силу, называют еметропичним. В таком глазу изображение создается на сетчатке.

text_fields

text_fields

arrow_upward

Периферический отдел зрительной сенсорной системы представлен рецепторами, расположенными в сетчатке глаза. Но прежде чем изучать строение сетчатки, рассмотрим устройство самого глазного яблока.

Глазное яблоко расположено в глазнице черепа. У детей оно имеет шаровидную форму, у взрослых его переднезадний размер несколько превышает поперечный и вертикальный и составляет примерно 24 мм. Различают передний и задний полюсы глаза. Линия, соединяющая оба полюса глазного яблока, называется его осью. Зрительный нерв входит в глазное яблоко несколько медиальнее его заднего полюса.

Глазное яблоко окружено тремя оболочками: наружной – фиброзной, средней – сосудистой и внутренней – сетчатой (см. Атл.). В центре глазного яблока находится ядро, которое состоит из хрусталика, стекловидного тела и водянистой влаги – это преломляющие среды глаза. Впереди хрусталика лежит передняя камера глаза, также заполненная жидкостью.

Оболочки глазного яблока

text_fields

text_fields

arrow_upward

• Фиброзная оболочка
• Роговица
• Склера
• Сосудистая оболочка
• Собственно сосудистая оболочка
• Ресничное тело
• Радужная оболочка, или радужка
• Сетчатая оболочка, или сетчатка

По данным светооптических исследований в сетчатке было выделено 10 слоев (зон) .

В задней части сетчатки выделяются два участка – диск и желтое пятно.

• Желтое пятно

Ядро глазного яблока

text_fields

text_fields

arrow_upward

Хрусталик (lens) – плотное тело в виде двояковыпуклого зерна чечевицы (см. Атл.). Закругленный его край называют экватором. Хрусталик лишен сосудов и нервов, совершенно прозрачен и покрыт бесструктурной прозрачной капсулой. Задняя поверхность хрусталика вдается в стекловидное тело, расположенное позади него, а передняя прилежит к радужке. Хрусталик укреплен ресничным пояском. При сокращении мышечных волокон ресничного тела натяжение пояска ослабевает и хрусталик, не испытывая ограничивающего давления своей капсулы, становится более выпуклым. Это повышает его преломляющую способность. Изменение кривизны хрусталика обусловливает приспособление глаза к ясному видению разноудаленных предметов и называется аккомодацией.

Хрусталик – наиболее мощная преломляющая среда глаза (показатель преломления – 1,43). С возрастом он уплотняется и уплощается, и аккомодация ослабевает.

Стекловидное тело (corpus vitreum) заполняет в глазу все пространство между сетчаткой сзади и хрусталиком спереди. Оно плотно прилегает к сетчатке, способствуя прилеганию пигментного и наружного ее слоев и содействует фиксации хрусталика. Стекловидное тело состоит из прозрачного студенистого межклеточного вещества и не имеет сосудов. Преломляющая способность его равна 1,33.

Водянистая влага выделяется кровеносными сосудами ресничных отростков и радужки. Она заполняет полости: переднюю камеру глаза, расположенную между роговицей и радужкой, и заднюю камеру – между радужкой и хрусталиком с его пояском. Обе эти камеры сообщаются через зрачок, и водянистая влага омывает радужку, частично ресничное тело и хрусталик. Водянистая влага очень слабо преломляет свет. Ее отток осуществляется через венозный синус.

Вспомогательные аппараты глаза

text_fields

text_fields

arrow_upward

К вспомогательным аппаратам органа зрения относятся веки, слезная железа, мышцы глазного яблока, жировое тело орбиты и фасция (см. Атл.).

Верхнее и нижнее веки , ограничивая глазную щель и дополняя спереди глазницу, образуют подвижную защиту глазного яблока. Основой век служит полулунная пластинка плотной волокнистой соединительной ткани, пронизанная своеобразно измененными сальными железами. Последние открываются на свободном крае век и выделяют жирный беловатый секрет. Снаружи от пластинки расположена вековая часть круговой мышцы глаза, относящейся к мимическим. У свободного края век расположены влагалища корневых луковиц ресниц. Внутренняя поверхность век выстлана оболочкой – конъюнктивой, которая продолжается на глазном яблоке, покрывая его свободную поверхность. Конъюнктивой ограничивается конъюнктивальный мешок, который содержит слезную жидкость, омывающую свободную поверхность глаза и обладающую бактерицидным свойством

У внутреннего угла глаза между краями век образуется пространство – слезное озеро, на дне его лежит маленькое возвышение – слезное мясцо. На крае обоих век в этом месте находится по небольшому отверстию – слезной точке, это начало слезного канальца. Латеральнее слезного мясца конъюнктива образует вертикально поставленную складочку – рудимент мигательной перепонки глаза низших позвоночных.

Слезная железа расположена в верхнелатеральной части глазницы, в одноименной ямке лобной кости. Выводные протоки железы (в числе 10–12) открываются в латеральной части конъюнктивального мешка Слезная жидкость предохраняет роговицу от высыхания и смывает с нее пылевые частицы Из конъюнктивального мешка слезная жидкость частично испаряется, а частично оттекает через слезные канальцы. Начинаясь слезными точками у медиального угла глаза, канальцы направляются под кожей век к слезному мешку, расположенному на медиальной стенке глазницы, и впадают в него. Слезный мешок, суживаясь книзу, переходит в слезно-носовой проток, который помещается в одноименном костном канале и открывается в нижний носовой ход

Глазное яблоко приводится в движение шестью глазными мышцами: четырьмя прямыми и двумя косыми

Прямые мышцы глаза берут начало от фиброзного кольца в окружности зрительного канала черепа Мышцы прикрепляются к глазному яблоку впереди его экватора по четырем сторонам – снаружи, изнутри, сверху и снизу, соответственно чему они и называются – латеральная, медиальная, верхняя и нижняя. Эти мышцы благодаря своему положению вращают глазное яблоко вокруг вертикальной и фронтальной осей. Но только латеральная и медиальная мышцы поворачивают глаз прямо наружу и внутрь; верхняя же и нижняя – не только вверх и вниз, а немного и внутрь.

Верхняя косая мышца тоже начинается от упомянутого выше фиброзного кольца, направляется к медиальному углу глазницы и перекидывается здесь через блок лобной кости. После этого мышца меняет направление и под острым углом подходит к верхнелатеральной стороне глазного яблока, позади экватора, где и прикрепляется. При сокращении мышца поворачивает глазное яблоко так, что зрачок обращается вниз и наружу.

Нижняя косая мышца начинается от глазничной поверхности верхнечелюстной кости, идет поперек глазницы, огибая снизу глазное яблоко, и прикрепляется к его наружной поверхности позади экватора. Мышца направляет зрачок вверх и наружу, вращая глаз, как и верхняя косая, по сагиттальной оси.

Жировое тело заполняет пространство между стенками глазницы и глазным яблоком с его мышцами. Жировое тело образует мягкую и эластичную обкладку глазного яблока.

Фасция отделяет жировое тело от глазного яблока; между ними остается щелевидное пространство, которое обеспечивает подвижность глазного яблока.

Проводниковый и центральный отделы зрительной сенсорной системы

text_fields

text_fields

arrow_upward

Проводниковый отдел начинается в сетчатке (рис. 3.62). Нейриты ее ганглиозных клеток складываются в зрительные нервы, которые, войдя через зрительные каналы в полость черепа, образуют перекрест.

Рис. 3.62.

Рис. 3.62. Схема зрительных путей:
1 – сетчатка;
2 – ресничный узел;
3 – зрительный нерв;
4 – перекрест зрительных нервов (хиазма);
5 – гипоталамус;
6 – мамиллярные тела;
7 – ножка мозга;
8 – зрительный тракт;
9 – ядро глазодвигательного нерва;
10 – средний мозг;
11 – подушка таламуса;
12 – верхние бугорки четверохолмия;
13 – зрительная лучистость;
14 – латеральное коленчатое тело;
15 – зрительная область коры

У низших позвоночных (амфибий, рептилий) в перекресте участвуют все волокна зрительных нервов, поэтому движения левого и правого глаза независимы, поля их зрения разделены, зрение монокулярное. У обезьян и человека перекрещивается около половины волокон зрительных нервов. Это обеспечивает согласованные движения глазных яблок и бинокулярное зрение. После перекреста каждый нерв называется зрительным путем (трактом). В составе каждого зрительного тракта идут волокна от латеральной половины сетчатки глаза своей стороны и медиальной – другого глаза. Тракт огибает ножку мозга и разделяется на два корешка. Один из них заканчивается в верхнем двухолмии. Его волокна идут к ниже расположенным эффекторным ядрам ствола (глазодвигательного и других нервов), а также к мотонейронам спинного мозга (тектоспинальный путь). Благодаря этому осуществляются рефлекторные ответы на зрительные раздражения (например, непроизвольные движения головы и глаз). Нейроны верхнего двухолмия участвуют в рецепции движущихся объектов. На поверхности двухолмия имеется упорядоченная проекция сетчатки (ретинотопия). В глубоких слоях серого вещества лежат мотонейроны, отвечающие за движение глаз в определенном направлении. Оба типа нейронов (чувствительные поверхностные и моторные глубокие) связаны между собой. Нейроны, занимающие центральное положение, получают проекции от слуховой системы и соматической чувствительности верхней половины тела (голова, верхние конечности).

Другой корешок направляется к подушке зрительного бугра и латеральному коленчатому телу. Нейроны латерального коленчатого тела у приматов сгруппированы в 6 слоев (рис. 3.63).

Рис. 3.63. Латеральное коленчатое тело:
А – гистологический препарат;
Б – схема (по Сентаготан, 1973);
I– медиальная сторона;
II –вентральная сторона,
III- дорсальная сторона,
1–6 – слои нейронов

К каждому слою подходят аксоны от сетчатки только одного глаза. Кроме того, каждый участок сетчатки проецируется на определенную группу нейронов. Наибольшее количество нейронов воспринимает информацию от центральной части сетчатки, в том числе желтого пятна. Таким образом, здесь проявляется топическая организация проекции различных зон сетчатки. Нейроны латерального коленчатого тела обладают также цветовой чувствительностью. В подушке и латеральном коленчатом теле зрительные импульсы переключаются на следующий нейрон, волокна которого в составе зрительной лучистости идут к коре затылочной области больших полушарий.

Центральным проекционным полем зрительной системы является поле 17. От него ассоциативные волокна идут к полям 18 и 19, где расположены соответственно вторичная и третичная зрительные проекции. В эти поля проецируется также часть волокон зрительной лучистости. Поле 17 связано также с полями 21 и 7, а, кроме того, с верхним двухолмием, претектальной областью, подушкой таламуса и латеральным коленчатым телом, а поле 19 – с полями 17, 18, 21 и 7. Из поля 18 эфферентные волокна идут к претектальной области и подушке таламуса. Волокна, имеющие разную толщину и идущие от разных подкорковых структур, оканчиваются в разных слоях коры. Здесь также прослеживается четкая топическая организация; центральная часть сетчатки имеет более обширную проекцию. Электрофизиологически было установлено, что 84% нейронов зрительной коры реагируют при одновременной стимуляции сетчаток двух глаз, т.е. они ответственны за бинокулярное зрение (рис 3.64). Нейроны зрительной коры различаются не только по способности реагировать на моно- или бинокулярное раздражение, но и по реакции на движение объекта, его размер и т.д., нейроны коры, образующие вертикальные связи друг с другом, складываются в колонку Соседние колонки, реагирующие на возбуждение одного или другого глаза, были названы колонками глазодоминантности (рис. 3.64).

Рис. 3.64. Организация зрительной коры (по Хьюбелу, Визелю)
А – схема взаимоотношения между слоями латерального коленчатого тела и колонками в коре (IV слой);
Б – препарат и
В – схема расположения колонок глазодоминантности в слое IV на срезе, параллельном поверхности коры;
1 — IV слой зрительной коры,
2 – колонки глазодоминантности;
3 – сложные клетки (бинокулярные);
4 – простые клетки (монокулярные)-;
5 – латеральное коленчатое тело,
Л – левый глаз,
П – правый глаз

Такие колонки были продемонстрированы морфологически: введение в один глаз меченых аминокислот позволило выявить на горизонтальных (тангенциальных) срезах коры причудливо пересекающиеся полосы (рис. 3.64, Б, В ). Темные полосы на этой фотографии соответствуют локализации меченой аминокислоты (ЗН-пролин), введенной в один глаз. Аминокислота была доставлена из сетчатки в нейроны коры аксоплазматическим транспортом по отросткам нейронов зрительных путей. Аналогичным образом была продемонстрирована слоистая организация латерального коленчатого тела (рис. 3.63).

В зрительном восприятии принимает участие нижневисочная область коры (поле 21). С ней связывают дифференциацию предметов по форме, отношение их к определенной категории, установлению равнозначности объектов, которые проецируются в разные зоны сетчатки. На активность нейронов этой зоны оказывают влияние миндалина и гиппокамп. Поле 7 принимает участие в организации пространственного зрения.

Для полного анализа предмета (его величины, расстояния от глаз и т.д.) к ощущениям от раздражения сетчатки прибавляются ощущения от раздражения проприорецепторов аккомодационных мышц ресничного тела, мышц, суживающих и расширяющих зрачок.

Зрительная система (зрительный анализатор) представляет собой совокупность защитных, оптических, рецепторных и нервных струк­тур, воспринимающих и анализирующих световые раздражители. В физическом смысле свет - это электромагнитное излучение с раз­личными длинами волн - от коротких (красная область спектра) до длинных (синяя область спектра).

Способность видеть объекты связана с отражением света от их поверхности. Цвет зависит от того, какую часть спектра поглощает

или отражает предмет. Главные характеристики светового стиму­ ла - его частота и интенсивность. Частота (неличина, обратная длине волны) определяет окраску света, интенсивность - яркость. Диапазон интенсивностей, воспринимаемых глазомчеловека - ог­ромен - порядка 10 16 . Через зрительную систему человек получает более 80% информации о внешнем мире.

Основные показатели зрения. Зрение характеризуют следующие показатели: 1) диапазон воспринимаемых частот или длин волн света; 2) диапазон интенсивностей световых волн от порога воспри­ятия до болевого порога; 3) пространственная разрешающая способ­ность - острота зрения; 4) временная разрешающая способность - время суммации и критическая частота мельканий; 5) порог чув­ствительности и адаптация; 6) способность к восприятию цветов; 7) стереоскопия - восприятие глубины.

Психофизические характеристики света. Психофизические экви­валенты частоты и интенсивности света представлены в таблицах 16.2 и 16.3.

Таблица 16.2. Психофизические эквиваленты частоты света

Частота - длина волны, нм

Психологический коррелят

Таблица 16.3 Психофизические эквиваленты интенсивности света

Интенсивность, дБ

Психологический коррелят

Болевой порог Солнечный свет

Белая бумага при спою настольной лампы

Экран телевизора

Наименьшее освещение, при котором

различимы цвета

Пороговая освещенность для темно-адаптированного глаза

95

Для характеристики восприятия света важны три качества: тон, насыщенность и яркость. Тон соответствует цвету и меняется с изменением длины волны света. Насыщенность означает количество монохроматического света, добавление которого к белому свету обес­печивает получение ощущения, соответствующего длине волны до­бавленного монохроматического света, содержащего только одну частоту (или длину волны). Яркость света связана с его интенсив­ностью. Диапазон интенсивностей света от порога восприятия до величин, вызывающих болевые ощущения, огромен - 160 дБ. Вос­принимаемая человеком яркость объекта зависит не только от ин­тенсивности, но и от окружающего его фона. Если фигура {зри­тельный стимул) и фон освещены одинаково, то есть между ними нет контраста, яркость фигур возрастает с увеличением физической интенсивности освещения. Если контраст между фигурой и фоном увеличивается, яркость воспринимаемой фигуры уменьшается с уве­личением освещенности.

Пространственная разрешающая способность - острота зрения - минимальное различимое глазом угловое расстояние между двумя объектами (точками). Острота определяется с помощью специальных таблиц из букв и колец и измеряется величиной I/a, где а - угол, соответствующий минимальному расстоянию между двумя соседними точками разрыва в кольце. Острота зрения зависит от общей осве­щенности окружающих предметов. При дневном свете она макси­мальна, в сумерках и в темноте острота зрения падает.

Временные характеристики зрения описываются двумя основными показателями - временем суммации и критической частотой мель­ каний.

Зрительная система обладает определенной инерционностью: после включения стимула необходимо время для появления зрительной реакции (оно включает время, требующееся для развития химичес­ких процессов в рецепторах). Исчезает зрительное впечатление не сразу, а лишь через некоторое время после прекращения действия на глаз света или изображения, поскольку для восстановления зри­тельного пигмента сетчатке глаза также требуется время. Существует эквивалентность между интенсивностью и длительностью действия света на глаз. Чем короче зрительный стимул, тем большую интен­сивность он должен иметь, чтобы вызывать зрительное ощущение. Таким образом, для возникновения зрительного ощущения имеет значение суммарное количество световой энергии. Эта связь между длительностью и интенсивностью сохраняется лишь при коротких длительностях стимулов - до 20 мс. Для более длительных сигналов (от 20 мс до 250 мс) полная компенсация пороговой интенсивности (яркости) за счет длительности уже не наблюдается. Всякая зависи­мость между способностью к обнаружению света и его длительнос­тью исчезает после того, как продолжительность стимула достигает 250 мс, а при больших длительностях решающей становится интен­сивность. Зависимость пороговой интенсивности света от длитель­ности его воздействия называется временной суммацией. Этот пока­затель используется для оценки функции зрительной системы.

Зрительная система сохраняет следы светового раздражения в течение 150-250 мс после его включения. Это свидетельствует о том, что глаз воспринимает прерывистый свет, как непрерывный, при определенных интервалах между вспышками. Частота вспышек, при которой ряд последовательных вспышек воспринимается как непрерывный свет, называется критической частотой мельканий. Этот показатель неразрывно связан с временной суммацией: процесс суммации обеспечивает плавное слияние последовательных изобра­жений в непрерывный поток зрительных впечатлений. Чем выше интенсивность световых вспышек, тем выше критическая частота мельканий. Критическая частота мельканий пи средней интенсив­ности света составляет 16-20 в 1 с.

Порог световой чувствительности - это наименьшая интенсив­ность света, которую человек способен увидеть. Она составляет 10 -10 - 10 -11 эрг/с. В реальных условиях на величину порога суще­ственно влияет процесс адаптации - изменения чувствительности зрительной системы а зависимости от исходной освещенности. При низкой интенсивности света в окружающей среде развивается тем- новая адаптация зрительной системы. По мере развития темновой адаптации чувствительность зрения возрастает. Длительность полной темновой адаптации составляет 30 мин. При увеличении освещен­ности окружающей среды происходит световая адаптация, которая завершается за 15-60 с. Различия темновой и световой адаптации связаны со скоростью химических процессов распада и синтеза пигментов сетчатки.

Восприятие света зависит от длины волны света, попадающего в глаз. Однако, такое утверждение справедливо лишь для монохрома­тических лучей, то есть лучей с одной длиной волны. Белый свет содержит все длины световых волн. Существует три основных цвета: красный - 700 нм, зеленый - 546 нм и синий - 435 нм. В результате смешивания основных цветов можно получить любой цвет. Объясняют цветовое зрение на основе предположения о существо­вании в сетчатке глаза фоторецепторов трех различных типов, чув­ствительных к различных длинам волн света, соответствующих ос­новным частотам спектра (синий, зеленый, красный).

Нарушение восприятия цвета называется цветовой слепотой, или дальтонизмом, по имени Дальтона, который впервые описал этот дефект зрения на основе собственного опыта. Дальтонизмом стра­дают, в основном, мужчины (около 10%) в связи с отсутствием определенного гена в Х-хромосоме. Известны три типа нарушений светового зрения: протанопия - отсутствие чувствительности к крас­ному цвету, дейтеранопия - отсутствие чувствительности к зелено­му цвету и тританопия - отсутствие чувствительности к синему цвету. Полная цветовая слепота - монохроматия - встречается ис­ключительно редко.

Бинокулярное зрение - участие обоих глаз в формировании зри­тельного образа - создается за счет объединения двух монокуляр­ных изображений объектов, усиливая впечатление пространственной глубины. Поскольку глаза расположены в разных "точках" головы

справа и слева, то в изображениях, фиксируемых разными глазами, имеются небольшие геометрические различия (диспарантность), ко­торые тем больше, чем ближе находится рассматриваемый объект. Диспарантность двух изображений лежит в основе стереоскопии, то есть восприятия глубины. Когда голова человека находится в нормальном положении, возникают отклонения от точно соответ­ствующих проекций изображений в правом и левом глазах, так называемая диспарантность рецептивных полей. Она уменьшается с увеличением расстояния между глазами и объектом. Поэтому на больших расстояниях между стимулом и глазом глубина изображения не воспринимается.

Периферический отдел зрительной системы. Снаружи глаз виден как сферическое образование, прикрытое верхним и нижним веком и состоящее из склеры, коньюктивы, роговицы, радужной оболочки. Склера представляет собой соединительную ткань белого цвета, окру­жающую глазное яблоко. Коньюктива - прозрачная ткань, снабжен­ная кровеносными сосудами, которая на переднем полюсе глаза со­единяется с роговицей. Роговица является прозрачным защитным на­ружным образованием, кривизна поверхности которого определяет особенности преломления света. Так, при неправильной кривизне роговицы возникает искажение зрительных изображений, называемое астигматизмом. Позади роговицы находится радужная оболочка, цвет которой зависит от пигментации составляющих ее клеток и их рас­пределения. Между роговицей и радужной оболочкой находится пе­редняя камера глаза, наполненная жидкостью - "водянистой влагой". В центре радужной оболочки находится зрачок круглой формы, про­пускающий внутрь глаза свет после его прохождения через роговицу.

Размер зрачка зависит от освещенности. Контроль за изменениями размера зрачка осуществляется автоматически нервными волокнами, заканчивающимися в мускулатуре радужной оболочки. Круговая мыш­ца, суживающая зрачок - сфинктер - иннервируется парасимпати­ческим волокнами, мышца, расширяющая зрачок - дилататор - иннервируется симпатическими волокнами. Изменения диаметра зрач­ка меняют интенсивность светового раздражения незначительно - всего в 16- 17 раз (если учитывать, что диапазон интенсивности света изменяется в 16 млрд. раз). Реакция расширения зрачка до макси­мального диаметра - 7,5 мм - очень медленная: она длится около 5 минут. Максимальное сокращение диаметра зрачка до 1,8 мм до­стигается быстрее - всего за 5 секунд. Это значит, что основная функция зрачка состоит не в регуляции интенсивности света вообще, а в том, чтобы пропускать лишь тот свет, который попадает на центральную часть хрусталика, где фокусировка наиболее точная. Су­жение зрачка направлено на сохранение наиболее возможной при данных условиях освещенности глубины резкости.

Роговица и коньюктива покрыты тонкой пленкой слезной жид­ кости, секретируемой в слезных железах, расположенных в височ­ной части глазницы, над глазным яблоком. Слезы защищают рого­вицу и коньюктиву от высыхания.

98

Позади радужной оболочки расположены задняя камера глаза и хрусталик. Хрусталик - двояковыпуклая линза, расположенная в сумке, волокна которой соединены с ресничными мышцами и на­ружным сосудистым слоем сетчатки. Хрусталик может становится более плоским или более выпуклым в зависимости от расстояния между глазом и объектом. Изменение кривизны хрусталика называ­ется аккомодацией. Внутри глаза, позади хрусталика, находится стекловидное тело. Оно представляет собой коллоидный раствор ги-алуроновой кислоты во внеклеточной жидкости.

Рис. 16.11. Горизонтальный срез правого глаза.

Аккомодация хрусталика иногда оказывается недостаточной, чтобы спроецировать изображение точно на сетчатку. Если расстояние между хрусталиком и сетчаткой больше, чем фокусное расстояние хрусталика, то возникает близорукость (миопия). Если сетчатка рас­положена слишком близко к хрусталику и фокусировка хороша толь­ко при рассматривании далеко расположенных предметов, возникает дальнозоркость (гиперметропия). Близорукость и дальнозоркость кор­ректируются очками с вогнутыми и выпуклыми линзами соответ­ственно. Астигматизм (результат неравномерной кривизны рогови­цы) плохо корректируется даже сложными линзами. Для его ис­правления более пригодны контактные линзы, которые, плавая в слезной жидкости над роговицей, компенсируют ее отклонения от правильной формы. Итак, оптическая система глаз обеспечивает фокусировку изображения на рецепторной поверхности сетчатки. Ди­ оптрический аппарат, состоящий из системы линз, передает на сетчатку резко уменьшенное изображение предметов (рис. 16.11).

99

Сетчатка - с нейроанатомической точки зрения - высокоорга­низованная слоистая структура, объединяющая рецепторы и нейроны (рис. 16.12). Фоторецепторные клетки - палочки и колбочки - рас­положены в пигментном слое, наиболее удаленном от хрусталика.

Рис.16.12. Строение сетчатки глаза.

Вверху - падающий свет; 1 - волокна зрительного нерва;

2 - ганглиозные клетки; 3 - внутренний синаптический слой;

4 - амакриновые клетки; 5 - биполярные клетки;

6 - горизонтальные клетки; 7 - наружный синаптический слой,

8 - ядра рецепторов; 9 - рецепторы;

10 - пигментный слой эпителиальных клеток.

Они повернуты от пучка падающего света таким образом, что их светочувствительные концы спрятаны в промежутках между сильно пигментированными эпителиальными клетками. Эпителиальные пиг­ментные клетки участвуют в метаболизме фоторецепторов и синтезе зрительных пигментов. Все нервные волокна, выходящие из сетчат­ки, лежат в виде переплетенного пучка на пути света, создавая препятствие на пути его попадания в рецепторы. Кроме того, в том месте, где они выходят их сетчатки по направлению к мозгу, от­сутствуют светочувствительные элементы - это так называемое сле­ пое пятно. Свет, попадающий на сетчатку в области слепого пятна не воспринимается элементами сетчатки, поэтому остается "дефект" изображения, проецируемого на сетчатку. Однако, наличие слепого пятна не сказывается на целостности зрительного восприятия. Этот эффект или, точнее, дефект слепого пятна компенсируют высшие зрительные центры.

Палочки и колбочки отличаются как структурно, так и функци­онально. Зрительный пигмент (пурпур - родопсин) - содержится только в палочках. В колбочках находятся другие зрительные пиг­менты - иодопсин, хлоролаб, эритлаб, необходимые для цветового зрения. Палочка в 500 раз более чувствительна к свету, чем кол­бочка, но не реагирует на свет с разной длиной волны, т.е. она не цветочувствительна. Зрительные пигменты расположены в наружном сегменты палочек и колбочек. Во внутреннем сегменте находится ядро и митохондрии, принимающие участие в энергетических про­цессах при действии света.

В глазу человека около 6 млн. колбочек и 120 млн. палочек - всего около 130 млн. фоторецепторов. Плотность колбочек наиболее высока в центре сетчатки и падает к периферии. В центре сетчатки, в небольшом ее участке, находятся только колбочки. Этот участок называется центральной ямкой. Здесь плотность колбочек равна 150 тысячам на 1 квадратный миллиметр, поэтому в области централь­ной ямки острота зрения максимальна. Палочек в центре сетчатки очень мало, их больше на периферии сетчатки, но острота "пери­ферического" зрения при хорошей освещенности невелика. В усло­виях сумеречного освещения преобладает периферическое зрение, а острота зрения в области центральной ямки падает. Таким образом, колбочки функционируют при ярком свете и выполняют функцию восприятия цвета, палочки воспринимают свет и обеспечивают зри­тельное восприятие при слабой освещенности.

Первичный процесс зрительной рецепции - фотохимическая реак­ ция. Фотоны поглощаются молекулами зрительных пигментов. Каждая молекула пигмента поглощает один фотон (квант света) и переходит на более высокий энергетический уровень. Поглощение кванта света в фоторецепторе запускает многоступенчатый процесс распада молекул пигмента. Родопсин - зрительный пигмент палочек - состоит из белка (опсина) и ретиналя (альдегида витамина А 1). При распаде родопсина образуются опсин и витамин А 1 Иодопсин - основной пигмент кол­бочек - также состоит из опсина и ретиналя. Фотохимические про­цессы в палочках и колбочках сходны. Родопсин и иодопсин имеют

разные спектры поглощения: максимум спектра поглощения родопси­на - 500 нм (зелено-голубая часть), максимум спектра иодопсина - 570 нм (желтая часть). Каждая палочка в сетчатке человека содержит один пигмент, каждая колбочка - три разных пигмента, максимумы поглощения которых составляют примерно 425, 435 и 570 нм. Восста­новление пигментов осуществляется в темноте в результате цепи хи­мических реакций (ресинтез), протекающих с поглощением энергии. Ретиналь ресинтезируется на основе цис-изомера витамина А, поэ­тому при недостатке витамина А, в организме возникает недостаточ­ность сумеречного зрения. Если освещение постоянно и равномерно, то фотохимический распад пигментов находится в равновесии с их ресинтезом. Этот фотохимический процесс обеспечивает светотемно-вую адаптацию.

При освещении фоторецептора возникает увеличение элетроотри-цательности потенциала внутри клетки по отношению к внеклеточ­ному пространству. Это приводит к уменьшению транс мембранного тока в рецепторах. Таким образом, на свет в фоторецепторах воз­никает гиперполяризационный ответ. Гиперполяризация отличает зрительные рецепторы от других рецепторов, например, слуховых и вестибулярных, где возбуждение связано с деполяризацией мембра­ны. Амплитуда рецепторного зрительного потенциала увеличивается при увеличении интенсивности света (освещенности, относительно предыдущего состояния адаптации). Амплитуда рецепторного потен­циала зависит также от длины волны света, максимум ответа па­лочек проявляется при длине волны максимального поглощения родопсина - 500 нм, колбочек - 560-570 нм.

Палочки и колбочки соединены с биполярными нейронами сет­чатки, которые, в свою очередь, образуют с ганглиозными клетками синапсы, выделяющие ацетилхолин. Аксоны ганглиозных клеток сетчатки в составе зрительного нерва идут к различным мозговым структурам. Около 130 млн. фоторецепторов связаны с 1,3 млн., волокон зрительного нерва, что свидетельствует о конвергенции зрительных структур и сигналов. Только в центральной ямке каждая колбочка связана с одной биполярной клеткой, а она, в свою оче­редь, --с одной ганглиозной. К периферии от центральной ямки на одной биполярной клетке конвергируют множество палочек и не­сколько колбочек, а на ганглиозной - множество биполярных. Поэтому функционально такая система обеспечивает переработку первичного сигнала, повышающую вероятность его обнаружения за счет широкой конвергенции связей от периферических рецепторов к ганглиозной клетке, посылающей сигналы в мозг (рис. 16.13).

Два типа тормозных нейронов - горизонтальные и амакриновые клетки - расположены в том же слое, где находятся биполярные нейроны, ограничивают распространение зрительного возбуждения внутри сетчатки. Горизонтальные и амакриновые клетки связаны с биполярными и ганглиозными горизонтальными связями, обеспечи­вающими латеральное торможение между соседними клеточными элементами сетчатки: горизонтальные - между биполярными, ама­криновые - между ганглиозными.

Рис. 16.13. Организация концентрических рецептивных полей биполярных и ганглиозных клеток сетчатки (слева) и схема изменений потенциала, построенная на основе внутриклеточных записей (справа).

Ганглиозные клетки сетчатки при слабой освещенности дают не­прерывную импульсацию. При усилении освещенности половина клеток усиливает импульсацию, половина - ослабляет. Следователь­но, первые являются детекторами яркости, вторые - детекторами темноты. Все ганглиозные клетки сетчатки имеют круглые рецеп­тивные поля в отличие от неправильных нессиметричных рецептив­ных полей слуховых и соматических нейронов. Оптимальным сти­мулом для ганглиозных клеток служит либо светлое пятно, окру­женное темным поясом, либо темное пятно, окруженное ярким поясом. Многие ганглиозные клетки реагируют только на изменение освещения, но не реагируют на постоянный свет. Схематическое изображение рецептивных полей и реакций нейронов сетчатки по­казано на рис. 16.13.

Каждая ганглиозная клетка имеет свое рецептивное поле, т.е. ограниченный участок сетчатки, фоторецепторы которого связаны с данной клеткой. Реакция такой клетки на свет вне ее рецептивного поля отсутствует. Ганглиозные клетки функционально различны, их разделяют на два типа: 1) нейроны, которые возбуждаются светом, падающим на центр рецептивного поля, но затормаживаются, если свет падает на его периферию; 2) нейроны, которые затормажива­ются светом в центре рецептивного поля и возбуждаются при дей­ствии света на его края. Одновременная реакция нейронов первого и второго типов лежит в основе появления одновременного кон­ траста за счет подчеркивания края изображения их антагонисти­ческими рецептивными полями.

Размеры рецептивных полей, равно как и их функциональные свойства, зависят от расположения фоторецепторов данного поля на сетчатке относительно центральной ямки (эксцентриситет). Вели­чина рецептивных полей растет от области центральной ямки к периферии сетчатки. Это является следствием структурной органи-

зации связей элементов сетчатки. Так, в середине сетчатки, в об­ласти центральной ямки, где плотность колбочек максимальная, одна колбочка через отдельную биполярную клетку соединяется с отдель­ной ганглиозной клеткой. Таким образом, рецептивные поля ган-глиозных клеток, связанные с центром сетчатки очень узкие и не перекрываются. На периферии, где, в основном, находятся палочки, отмечаются широкие рецептивные поля: множество рецепторов свя­зано с одной ганглиозной клеткой.

Функционально острота зрения зависит и от свойств рецептивных полей: острота зрения - возможность различения двух соседних точек - максимальна для узких рецептивных полей центральной ямки. В то же время слабые сигналы с периферии сетчатки выде­ляются зрением, благодаря взаимодействию широких перекрыва­ющихся рецептивных полей за счет пространственной суммации раздражителей.

При освещении сетчатка генерирует электрические потенциалы, которые называют электроретинограммой. Эта суммарная электри­ческая реакция отражает процессы возбуждения различных нервных структур: а-волна возникает во внутренних сегментах фоторецепто­ров, в-волна является результатом возбуждения биполярных и ама-криновых клеток сетчатки, с-волна связана с пигментным эпители­ем, д-волна, является реакций горизонтальных клеток сетчатки на выключение света. Таким образом, волны электроретинограммы имеют своим источником все клеточные элементы сетчатки, кроме ганглиозных.

В сетчатке обнаружены клетки, для которых наиболее эффективны цвета-антагонисты красный и зеленый, а также клетки, для которых пару антагонистов составляют желтый и синий или зеленый и си­ний. Объяснение антагонистического действия цветов на ганглиоз-ные клетки состоит в том, что из трех типов колбочек два всегда связаны с одним нейроном, а часть колбочек имеет возбудительные синапсы, другая часть - тормозные.

Сетчатку, по сложности организации, часто рассматривают как часть мозга, расположенную на периферии. Здесь с фоторецептора­ми связаны несколько слоев нейронов, формирующих афферентный поток, который идет к подкорковым и корковым центрам зритель­ной системы. Горизонтальные и биполярные клетки сетчатки не генерируют потенциалов действия, основной формой их активности являются градуальные гиперполяризации и деполяризации. Гангли-озные клетки генерируют потенциалы действия, которые проводятся по их длинным аксонам, составляющим зрительный нерв.

Зрительный нерв содержит около 800 тысяч волокон ганглиозных клеток сетчатки. Зрительные нервы обоих глаз перекрещиваются в области основания черепа, где около полумиллиона волокон зри­тельного нерва переходят на противоположную сторону. Остальные 300 тысяч волокон вместе с перекрещенными аксонами второго зрительного нерва образуют зрительный тракт.

Нервные волокна зрительного тракта подходят к четырем структу­рам мозга: (1) ядрам верхних бугров четверохолмия - средний мозг,

(2) ядрам латерального коленчатого тела - таламус, (3) супрахиаз-мальным ядрам гипоталамуса и (4) к глазодвигательным нервам.

Ядра верхних бугров четверохолмия и латерального коленчатого тела являются конечными пунктами двух параллельных путей от ганглиозных клеток сетчатки: одна ветвь аксона ганглиозной клетки идет в латеральное коленчатое тело, другая - в верхнее двухолмие. Обе ветви сохраняют упорядоченную проекцию сетчатки. От перед­него двухолмия после переключения сигналы идут к крупному ядру таламуса - подушке.

Аксоны клеток латерального коленчатого тела, проходящие в со­ставе зрительной радиации, проецируются к клеткам первичной зрительной коры (поле 17 или стриарная кора). Проекция зритель­ной ямки сетчатки - зоны максимальной остроты зрения - в 35 раз больше проекции участка такого же размера на периферии сет­чатки. Клетки поля 17 (стриарной коры) связаны с полями 18 и 19 (престриарная кора), так называемыми вторичными зрительными зонами. От этих зон идут проекции к подушке таламуса, куда по­ступает информация от верхних бугров четверохолмия. Кроме того, зрительные пути прослеживаются к лобной коре, они примыкают к ассоциативной коре.

Клетки латерального коленчатого тела, получающие основную афферентацию от сетчатки, имеют простые концентрические рецеп­тивные поля, как и ганглиозные клетки. Здесь проявляется бино­кулярное взаимодействие: волокна от обоих глаз распределены то­пографически правильно, послойно. В то же время небольшая часть клеток латерального коленчатого тела активируется от обоих зри­тельных нервов.

Рис. 16.14. Концентрические рецептивные поля в сетчатке и подкорковых зрительных центрах (А), прямоугольные и сложные рецептивные поля в зрительной коре (Б).

Нейроны зрительной коры уже имеют не концентрические, а почти прямоугольные зрительные поля, некоторые из нейронов ре­агируют на определенную ориентацию (наклон) полосы - светлой или темной (рис. 16.14).

В зрительной коре существуют два функционально различных типа клеток: простые и сложные. Простые клетки имеют рецептивное поле, состоящее из возбудительной и тормозной зоны, которые можно предсказать на основе исследования реакции клетки на ма­ленькое световое пятно. Структуру рецептивного поля сложной клетки невозможно установить сканированием светового пятнышка. Они служат "детекторами" угла, наклона или движения линий в поле зрения. В коре уже совершенно отчетлива бинокулярная кон­вергенция: в одной точке представлены симметричные поля зре­ния - справа и слева.

Близко расположенные клетки зрительной коры "видят" только небольшую часть поля зрения. Лежащие друг под другом нейроны одной колонки коры реагируют на один и тот же стимул, опти­мальный по ориентации, наклону и направлению движения. В од­ной колонке могут располагаться как простые, так и сложные клет­ки. Простые клетки найдены в III и IV слоях, где заканчиваются таламические волокна. Сложные клетки расположены в более по­верхностных слоях коры 17 поля. В полях 18 и 19 зрительной коры простые клетки являются исключением, здесь расположены сложные и сверхсложные клетки. Последние реагируют, например, только на стимулы определенной ширины, длины и ориентации.

Итак, от уровня к уровню зрительной системы происходит ус­ложнение рецептивных полей нейронов. Все рецептивные поля ор­ганизованы в виде возбудительных и тормозных зон. Концентричес­кие рецептивные поля, характерные для сетчатки и латерального коленчатого тела, уже не встречаются в коре. В зрительной системе, как и в других сенсорных системах, чем выше синаптический уро­вень, тем строже ограничены функции отдельных нейронов - де­текторов свойств.

Для успешной работы системы распознавания зрительных образов очень важны движения глаз. Известно, что глаз человека приводится в движение шестью наружными мышцами. Относительно координат головы глаза двигаются горизонтально, вертикально и вокруг своей оси. Если оба глаза двигаются в одном направлении, такие движе­ния называются содружественными. При переводе взгляда с ближ­ней точки на дальнюю осуществляются дивергентные движения. При наклоне головы в сторону наблюдаются небольшие вращательные движения глаз.

При взгляде на любой предмет глаза двигаются от одной точки фиксации к другой быстрыми скачками - саккадами. Длительность саккад от 10 до 80 мс, длительность периодов фиксации 150-300 мс. Медленные движения глаз реализуются при слежении за движущи­мися объектами - следящие движения.

Движения глаз управляются центрами, которые находятся в об­ласти ретикулярной формации мозга и среднего мозга, в верхних буграх четверохолмия и в претектальной области. Все эти подкор­ковые центры координируются сигналами из зрительной, теменной и лобной коры, ответственными за программирование движений тела и оценки его положения в пространстве. Для наиболее тонкой ре-

гуляции глазодвигательных функций весьма существенны влияния мозжечка, сравнивающего тонический и фазный компоненты движе­ния при ориентации в пространстве.

В процессе зрительного восприятия, особенно при слежении за движущимся объектом, возникает оптический нистагм, вызываемый движущимися оптическими стимулами и состоящий из чередования саккад и медленных следящих движений. Движения глаз имеют огромное значение для восприятия: при неподвижном глазном яб­локе восприятие изображения пропадает в связи с разложением пигмента и адаптацией фоторецепторов.

Координированные движения глаз обеспечивают объединение ин­формации, идущей от обоих глаз в центры мозга. Особое значение для восприятия и координации движений играют нейроны переднего двухолмия. Они организованы в колонки, которые воспринимают сигналы, поступающие от одних и тех же участков полей зрения: активность нейронов этого отдела мозга, на которых конвергирует импульсация от правого и левого глаза, является пусковым меха­низмом для глазодвигательных нейронов. В коре обнаружены также колонки, связанные не только со зрительным восприятием, но и с сенсомоторной интеграцией. На высших уровнях зрительной систе­мы параллельно функционируют две системы анализа: одна опреде­ляет место предмета в пространстве, другая описывает его признаки. Конечные результаты параллельных процессов интегрируются и воз­никает законченный зрительный образ внешнего предметного мира.