Значение слова фоторецепторы в большом российском энциклопедическом словаре. Строение и функции сетчатки глаза

В настоящее время принято разделение фоторецепторов на 2 группы: цилиарные (производные клеток со жгутиком) и рабдомерные (производные клеток без жгутика). В обоих случаях зрительный пигмент оказывается включенным в фоторецепторную мембрану, причем во всех видах рецептор-ных клеток они обладают сходной химической природой и называются ро­допсинами.

Фоторецепторы располагаются во внутреннем слое сетчатки - свето­чувствительном слое. У человека зрительные рецепторы - цилиарные, пред­ставленные двумя типами - палочками и колбочками.

Колбочек насчитывается около 6 млн., располагаются они в централь­ной части сетчатки и отвечают за цветное зрение. Палочек значительно больше - около 120 млн., располагаются они на периферии сетчатки и отве­чают за черно-белое зрение.

Колбочки обеспечивают зрение при дневном свете (фотоническое), па­лочки - в условиях ясной ночи (скотопическое). В сумерках оба вида фото­рецепторов заняты одинаково, обеспечивая мезопическое зрение. При фото-пическом зрении наблюдается максимальная острота и временное разреше­ние быстро меняющихся фигур. При скотопическом зрении имеет место функциональная цветовая слепота, («все кошки серы»).

При переходе из освещенной комнаты в темную зрение падает прак­тически до нуля, но постепенно оно восстанавливается, приспосабливаясь к низкой интенсивности света в окружающей среде (темповая адаптация). По мере развития темновой адаптации острота зрения повышается.

Процесс, противоположный темповой адаптации, развивающийся при переходе из темной комнаты на яркий свет называется световой адапта­цией.

Тем новая адаптация длится около 30 мин, в то время как световая за­нимает всего 15-60 с.

Все виды фоторецепторов передают информацию о восприятии кванта света в ЦПС не с помощью нервного импульса, а электротоническим путем.

Кванты света поглощаются в рецепторах специализированными моле­кулами из класса каротиноидов - хромолипопротеинами.

Спектр поглощающая часть молекулы - хромофор - представлена аль­дегидами витамина А, или ретиналями. При связывании ретиналя с опсином образуется родопсин с максимумом поглощения 500 нм (отсюда его другое название - зрительный пурпур).

При поглощении фотона совершается реакция выцвечивания или обес­цвечивания родопсина (потеря цвета молекулой). При этом выделяется энергия, формирующая электрический ток в рецепторных клетках, которые таким образом передают информацию о кванте света в ЦНС.

Помимо фоторецепторов в сетчатке выделяют пигментные и глиальные, а также клетки четыре класса нервных клеток - биполярные, горизон­тальные, ганглиозные и амакриновые.

Пигментные клетки обеспечивают фоторецепторы - палочки и колбоч­ки - родопсином, глиальные клетки выполняют опорную функцию.

Биполярные клетки передают информацию от фоторецепторов к гори­зонтальным и амакриновым клеткам. В свою очередь амакриновые клетки синаптически связаны с горизонтальными и ганглиозными клетками, кото­рым и передается нервный импульс. Отростки ганглиозных клеток форми­руют зрительный нерв.

Передача нервного импульса от фоторецепторов к биполярным и ганг-лиозным клеткам представляет собой главный путь поступления информации в ЦНС, а от фоторецепторов к горизонтальным и амакриновым клеткам - ла­теральный, обеспечивающий латеральное торможение.

Ганглиозные клетки, объединяясь, формируют рецептивные поля, кото­рые могут частично или полностью перекрываться. Информация от них по­ступает по волокнам типа С.

6.4.6. Структура и функции сетчатки

Сетчатка представляет собой внутреннюю светочувствительную оболочку глаза (периферическое звено зрительной сенсорной системы), в которой расположены два вида вторично-чувствующих, различных по своему функциональному значению фоторецепторов (палочек и колбочек) и несколько видов нервных клеток . Сетчатка имеет сложное строение, включает в себя несколько слоев.

Рассмотрим структуру и функции слоев сетчатки, следуя от наружного слоя, прилегающего к сосудистой оболочке, к внутреннему слою, прилегающему к стекловидному телу (рис. 62. В).

Рис. 62. Строение глаза:

А – схема строения глазного яблока: 1 - роговая оболочка; 2 - передняя камера глаза; 3 - мышца, суживающая зрачок; 4 - мышца, расширяющая зрачок; 5 - радужная оболочка; 6 - хрусталик; 7 - волокна цинновой связки; 8 - ресничные отростки; 9,10 - циркулярные и радиальные волокна ресничной мышцы; 11 - склера; 12 - сосудистая оболочка.

Б - схема строения фоторецепторной клетки: 1 - наружный сегмент; 2 - ножка; 3 - внутренний сегмент; 4 - ядро; 5 - синаптический отросток; 6 - митохондрии; 7 - диски.

В - схема строения сетчатой оболочки : 1 - палочки; 2 - колбочки; 3 - слой фоторецепторных клеток; 4 - слой синаптических связей фоторецепторных клеток с биполярными нейронами; 5 - слой биполярных нейронов; 6 - биполярные нейроны; 7 - амакриновая клетка; 8 - слой синаптических связей биполярных нейронов с ганглиозными нейронами; 9 - ганглиозные нервные клетки; 10 - волокна зрительного нерва; 11 - горизонтальная клетка.

Наружный слой сетчатки - пигментный слой образован одним рядом эпителиальных клеток, содержащих пигмент меланин, который придает слою черный цвет. Этот пигмент называют также экранирующим пигментом, он поглощает доходящий до него свет, препятствуя тем самым его отражению и рассеиванию, что способствует четкости зрительного восприятия. Клетки пигментного эпителия имеют многочисленные отростки, которые плотно окружают светочувствительные наружные сегменты палочек и колбочек. Пигментные клетки принимают участие в обмене веществ в фоторецепторных клетках, содержат витамин А, обеспечивают обновление мембран фоторецепторов, «откусывая» и переваривая старые диски мембран, обломки наружных сегментов палочек и колбочек. Обновление отработанных палочковых дисков происходит днем, колбочковых - ночью.

Контакт между клетками пигментного эпителия и фоторецепторами достаточно слабый . Именно в этом месте происходит отслойка сетчатки - опасное заболевание глаз. оно приводит к нарушению зрения не только вследствие ее смещения с места оптического фокусирования изображения, но и вследствие дегенерации рецепторов из-за нарушения контакта с пигментным эпителием, что приводит к серьезнейшему нарушению метаболизма самих рецепторов. Метаболические нарушения усугубляются тем, что нарушается доставка питательных веществ из капилляров сосудистой оболочки глаза, так как сам слой фоторецепторов не содержит капилляров.

Фоторецепторы. К пигментному слою с внутренней стороны сетчатки примыкает слой фоторецепторов - палочек и колбочек. Палочки и колбочки распределяются в сетчатке глаза неравномерно. Центральная часть сетчатки называется желтым пятном (место наилучшего видения), в центре его имеется небольшое углубление – центральная ямка . В ней располагаются только колбочки (до 140 тыс. на 1 мм 2). По направлению к периферии сетчатки их число уменьшается, а число палочек возрастает, на дальней периферии имеются только палочки. Поэтому в сетчатке каждого глаза человека находится 6-7 млн. колбочек и 110-123 млн. палочек. Желтый цвет желтому пятну придает лютеин, он играет роль защитного светофильтра и нейтрализует свободные радикалы в сетчатке глаза.

Современные искусственные источники света (мониторы компьютеров, экраны телевизоров) дают яркий синий цвет и вызывают превращение молекул клеток желтого пятна в свободные радикалы, разрушающие клетки пятна. С дефицитом лютеина связывают развитие возрастной дегенерации (вырождения) клеток желтого пятна, что приводит к потери зрения у людей старшего возраста. Много лютеина содержится в шпинате, желтом перце, кукурузе.

Каждая фоторецепторная клетка состоит из наружного светочувствительного сегмента , содержащего зрительный пигмент, и внутреннего сегмента , содержащего ядро и митохондрии (последние обеспечивают энергетические процессы в фоторецепторной клетке). Внутренний сегмент переходит в отросток, контактирующий с дендритом биполярного нейрона.

Палочки и колбочки сетчатки обращены своими светочувствительными наружными сегментами к пигментному эпителию, т. е. в сторону, противоположную свету. Мембрана наружного сегмента образует складки - тонкие дисковидные пластинки (рис. 62. Б). Они содержат молекулы зрительных пигментов, в палочках находится пигмент родопсин , в колбочках родственный ему пигмент – йодопсин (он состоит из нескольких зрительных пигментов, в настоящее время известны и исследованы два пигмента: хлоролаб и эритролаб).

Палочки обладают более высокой чувствительностью к световым лучам и обеспечивают сумеречное зрение. Для возбуждения колбочек необходимо более сильное освещение, поэтому они обеспечивают дневное цветовое зрение . В сумерках центральное колбочковое зрение резко снижается, преобладает периферическое палочковое зрение, поэтому в сумерках практически человек не различает цвета («ночью все кошки серы»).

В фоторецепторах происходит взаимодействие квантов света с фотопигментами. При поглощении кванта света молекулой зрительного пигмента (родопсина) происходит цикл фотохимических реакций, которые приводят в конечном итоге к распаду родопсина на ретиналь (альдегид витамина А) и белок опсин. Эти фотохимические реакции вызывают изменение проницаемости мембран дисков фоторецепторов для ионов натрия, что приводит к возникновению рецепторного потенциала, т. е. к трансформации световой энергии в нервное возбуждение. В темноте происходит ресинтез родопсина. Источником ретиналя в организме служат каротиноиды, поэтому недостаток их в пище приводит к дефициту витамина А и, как следствие, к недостаточному ресинтезу родопсина, что в свою очередь является причиной нарушения сумеречного зрения, или «куриной слепоты».

Нейроны сетчатки. В сетчатке различают 4 типа нейронов: биполярные, ганглиозные, горизонтальные, амакриновые.

Возбуждение, возникшее в фоторецепторной клетке, по отростку внутреннего сегмента передается через синаптические контакты на дендриты биполярных нейронов. Биполярные нейроны, в свою очередь, передают возбуждение ганглиозным нейронам, которые прилегают изнутри к биполярным нейронам. Аксоны ганглиозных нервных клеток образуют волокна зрительного нерва (нерв содержит около 1 млн. волокон).

Горизонтальные и амакриновые нейроны связывают между собой биполярные и ганглиозные т нейроны.

Место выхода зрительного нерваиз глаза – диск зрительного нерва,называется слепым пятном , этот участок сетчатки не содержит фоторецепторов и нечувствителен к свету. Если изображение предмета попадает на слепое пятно, предмет не виден, в этом можно убедиться с помощью опыта Мариотта . Если закрыть правый глаз, а левым фиксировать круг на рисунке 6, то на определенном расстоянии рисунка от глаза (от 10 до 25 см), крест исчезает, так как его изображение падает на слепое пятно (рис. 63).

Рис. 63. Схема опыта Мариотта

В центральной ямке каждая колбочка контактирует с одной биполярной клеткой, которая в свою очередь соединена с одной ганглиозной клеткой. На периферии сетчатки значительное количество колбочек и палочек связаны с одной биполярной клеткой (одна биполярная клетка объединяет от 200 до 300 фоторецепторов), а несколько биполярных клеток – с одной ганглиозной клеткой. Таким образом, импульсы от многих фоторецепторов сходятся (конвергируют) через биполярные нейроны к одной ганглиозной клетке (она является общим конечным путем).

Все перечисленные нейроны сетчатки с их отростками образуют нервный аппарат глаза, который не только передает информацию в зрительные центры мозга, но и участвует в ее анализе и переработке. Поэтому сетчатку называют частью мозга, вынесенной на периферию.

Расположенные в наружном слое сетчатки . Палочки и колбочки сходны по своему строению, они состоят из четырех участков:

1. Наружный сегмент - светочувствительный участок, где световая энергия преобразуется в рецепторный потенциал . Наружный сегмент заполнен мембранными дисками, образованными плазматической мембраной. В палочках в каждом наружном сегменте содержится 600 - 1000 дисков, которые представляют собой уплощенные мембранные мешочки, уложенные как столбик монет. В колбочках мембранных дисков меньше, они представляют собой складки плазматической мембраны.

2. Перетяжка - место, где наружный сегмент почти полностью отделен от внутреннего впячиванием наружной мембраны. Связь между двумя сегментами осуществляется через цитоплазму и пару ресничек, переходящих из одного сегмента в другой.

3. Внутренний сегмент - область активного метаболизма, заполненная митохондриями, доставляющими энергию для процессов зрения, и полирибосомами, на которых синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и зрительного пигмента. Здесь же расположено ядро.

4. Синаптическая область - место, где клетка образует синапсы с биполярными клетками. Диффузные биполярные клетки могут образовывать синапсы с несколькими палочками. Это явление, называемое синаптической конвергенцией, уменьшает остроту зрения, но повышает светочувствительность глаза. Моносинаптические биполярные клетки связывают одну колбочку с одной ганглиозной клеткой, что обеспечивает лучшую по сравнению с палочками остроту зрения. Горизонтальные клетки и амакриновые клетки связывают вместе некоторое число палочек или колбочек. Благодаря этим клеткам зрительная информация еще до выхода из сетчатки подвергается определенной переработке. Эти клетки участвуют также в латеральном торможении.

Палочек в сетчатке содержится больше, чем колбочек - 120 млн и 6 - 7 млн соответственно. Тонкие, вытянутые палочки размером 50х3 мкм равномерно распределены по всей сетчатке, кроме центральной ямки, где преобладают удлиненые конические колбочки размером 60х1,5 мкм. Так как в центральной ямке колбочки очень плотно упакованы (150 тыс. на кв.мм), этот участок отличается высокой остротой зрения. Палочки обладают большей чувствительностью к свету и реагируют на более слабое освещение. Палочки содержат только один зрительный пигмент, не могут различать цвета и используются преимущественно в ночном зрении . Колбочки содержат три зрительных пигмента, что позволяет распознавать цвета, они используются преимущественно при дневном свете. Палочковое зрение отличается меньшей остротой, так как палочки расположены менее плотно и сигналы от них подвергаются конвергенции, но именно это обеспечивает высокую чувствительность, необходимую для ночного зрения.

Описаны три вида фоторецепторов сетчатки глаза: палочки, колбочки и пигментосодержащие ганглиозные клетки.
Рецепторный отдел зрительного анализатора.

Раньше (в течение 200-летней истории исследования глаза) считалось, что рецепторный отдел зрительного анализатора (зрительной сенсорной системы) состоит из фоторецепторов двух типов, но теперь мы должны говорить о трёх типах фоторецепторов сетчатки:

1. Колбочки (их 6-7 млн): им нужна высокая освещенность, они имеют разную чувствительность к разному спектру (длине волны), обеспечивают цветовое зрение, содержат пигмент йодопсин.

2. Палочки (их 110-120 млн): они работают при слабой освещенности, имеют очень высокую чувствительность, но не различают цвета и дают не резкое изображение, содержат пигмент родопсин («зрительный пурпур»).

Эти два типа фоторецепторов расположены в рецепторном слое сетчатки глаза перпендикулярно к направлению светового луча (столбиками). Причём они, можно сказать, неприлично развёрнуты к свету тылом.
Но относительно недавно в сетчатке были обнаружены фоторецепторы третьего типа:

3. Меланопсинсодержащие ганглиозные клетки сетчатки (МГКС) , или же intrinsically photosensitive retinal ganglion cells (ipRGCs): их всего 2% среди ганглиозных клеток сетчатки, они реагируют на освещённость, но не дают зрительных образов, содержат пигмент меланопсин, который сильно отличается от родопсина палочек и йодопсина колбочек. Нервные пути от этих ганглиозных (ганглионарных) клеток ведут световое возбуждение от сетчатки к гипоталамусу тремя разными путями.

В палочках и колбочках содержатся светочувствительные пигменты. Оба пигмента имеют в своей основе видоизмененный витамин А. Если не хватает витамина А, то страдает зрительное восприятие, т.к. не хватает «заготовок» для производства зрительного пигмента.
Палочки имеют максимум поглощения света в области 500 нм.

Колбочки же, в отличие от палочек, бывают трех типов:

1. «Синие» (коротковолновые - S) - 430-470 нм. Их 2% от общего числа колбочек.
2. «Зелёные» (средневолновые - M) – 500-530 нм. Их 32%.
3. «Красные» (длинноволновые - L) – 620-760 нм. Их 64%.

В каждом виде фоторецепторов используется свой тип зрительного пигмента. Интересно, что в 2000-е годы была обнаружена огромная вариабельность в соотношении красных и зелёных колбочек у разных людей. Стандартное соотношение, приведённое выше, составляет 1:2, но оно может достигать и 1:40, если сравнивать между собой разных людей. И тем не менее мозг компенсирует эти различия, и люди с разным соотношением красных и зелёных колбочек могут одинаково называть цвет с одной длиной волны.

Фотохимические процессы в глазу идут экономно: даже на ярком свету распадается только малая часть пигмента. В палочках это всего 0,006%. В темноте пигменты восстанавливаются.

Родопсин – пигмент палочек.
Йодопсин – пигмент красных колбочек.

Йодопсин восстанавливается быстрее родопсина в 530 раз, поэтому при недостатке витамина А, в первую очередь страдает зрение палочек, или сумеречное зрение.
Слой фоторецепторов лежит на слое пигментных клеток, которые содержат пигмент фуксин. Он поглощает свет и обеспечивает чёткость зрительного восприятия.
Отличительная черта фоторецепторов – это не деполяризация, а гиперполяризация в ответ на раздражение.
Можно сказать, что действие света как бы «повреждает» фоторецептор, разрушает его белок, и он перестает нормально работать, впадает в заторможенное состояние.

Фотохимическая «хрупкость» фоторецепторных клеток сетчатки и клеток пигментного эпителия к отоповреждению связана со следующими факторами:

1) присутствием в них эффективно поглощающих свет фотосенсибилизаторов,
2) достаточно высоким парциальным давлением кислорода,
3) наличием легко окисляющихся субстратов, в первую очередь полиненасыщенных жирных кислот в составе фосфолипидов.

Именно поэтому в ходе эволюции органов зрения позвоночных и беспозвоночных сформировалась достаточно надежная система защиты от опасности фотоповреждения (Островский, Федорович, 1987). Эта система включает постоянное обновление светочувствительных наружных сегментов зрительных клеток, набор антиоксидантов и оптические среды глаза как светофильтры, где ключевую роль играет хрусталик.

Возникновение зрительных образов связано с действием света на свето- и цветовоспринимающие элементы сетчатки. Сетчатка имеет сложное строение и образует 10 слоев клеток. Собственно, воспринимающие свет элементы (палочки и колбочки) передают возбуждение на биполярные, а затем на ганглиозные клетки, отростки которых образуют зрительный нерв. Место выхода зрительного нерва из глазного яблока - диск зрительного нерва, называют слепым пятном. Оно не содержит фоторецепторов и поэтому нечувствительно к свету. Мы не ощу­щаем наличия «дыры» в сетчатке.

Слои сетчатки и их функции

Пигментный слой сетчатки . Этот слой образован одним рядом эпителиальных клеток, содержащих большое количество различ­ных внутриклеточных органелл, включая меланосомы, придающие этому слою черный цвет. Этот пигмент, называемый также экра­нирующим пигментом, поглощает доходящий до него свет, пре­пятствуя тем самым его отражению и рассеиванию, что способ­ствует четкости зрительного восприятия. Клетки пигментного эпи­телия имеют многочисленные отростки, которые плотно окружают светочувствительные наружные сегменты палочек и колбочек, Пигментный эпителий участвует в ресинтезе (регенерации) зрительного пигмента после его обесцвечивания, в фагоцитозе и переваривании обломков наружных сегментов палочек и колбочек, иными словами, в меха­низме постоянного обновления наружных сегментов зрительных клеток, в защите зрительных клеток от опасности светового по­вреждения, а также в переносе к фоторецепторам кислорода и других необходимых им веществ. Следует отметить, что контакт между клетками пигментного эпителия и фоторецепторами доста­точно слабый. Именно в этом месте происходит отслойка сет­чатки. Отслойка сетчатки приводит к нарушению зрения не только вследствие ее смещения с места оптического фокусирования изображения, но и вследствие дегене­рации рецепторов из-за нарушения контакта с пигментным эпите­лием, что приводит к серьезнейшему нарушению метаболизма самих рецепторов. Метаболические нарушения усугубляются тем, что нарушается доставка питательных веществ из капилляров (аваскуляция).

Фоторецепторы .

К пигментному слою изнутри примы­кает слой фоторецепторов: палочек и колбочек. В сетчатке каж­дого глаза человека находится 6-7 млн. колбочек и 110-123 млн. палочек. Они распределены в сетчатке неравномерно. Центральная ямка сетчатки содержит только колбочки (до 140 тыс. на 1 мм 2). По направлению к периферии сетчатки их число уменьшается, а число палочек возрастает, так что на даль­ней периферии имеются только палочки. Колбочки функциони­руют в условиях больших освещенностей, они обеспечивают днев­ное и цветовое зрение; намного более светочувствительные па­лочки ответственны за сумеречное зрение.

Цвет воспринимается лучше всего при действии света на цент­ральную ямку сетчатки, где расположены почти исключительно колбочки. Здесь же и наибольшая острота зрения. По мере удале­ния от центра сетчатки восприятие цвета становятся все хуже. Периферия сетчатки, где находятся исключительно палочки, не воспринимает цвета. Зато световая чувствительность колбочкового аппарата сетчатки во много раз меньше, чем палочкового, поэтому в сумерках из-за резкого пони­жения «колбочкового» зрения и преобладания «периферического» зрения мы не различаем цвет («ночью все кошки серы»).

Нарушение функции палочек, возникающее при недостатке в пище витамина А, вызывает расстройство сумеречного зрения - так называемую куриную слепоту: человек совершенно слепнет в сумерках, но днем зрение остается нормальным. Наоборот, при поражении колбочек возникает светобоязнь: человек видит при слабом свете, но слепнет при ярком освещении. В этом случае может развиться и полная цветовая слепота - ахромазия.

26. СТРОЕНИЕ ФОТОРЕЦЕПТОРОВ

Рис. 12.

Рис. 13.

Рис. 12. Палочковидная зрительная клетка (Ι) и колбочковидная зрительная клетка (ΙΙ) - фоторецепторные клетки. Схема ультрамикро­скопического строения: 1-наружный сегмент палочки, 2-внутренний сегмент палочки, 3- связующий отдел между на­ружным и внутренним сегментами палочки, 4-диски, 5-клеточная оболочка, 6-двойные мик­рофибриллы, 7-пузырьки эндоплазматической сети, 8-митохондрии, 9-ядро, 10-область си­напса с биполярным нейроцитом, 11-пальцевид­ные отростки внутреннего сегмента колбочковидной зрительной клетки, 12-лучевой глиоцит. Рис. 13. Схема строения палочки (А)и кол­бочки (Б)в сетчатке позвоночных. В увеличен­ном виде показана структура мембраны дисков в наружных сегментах палочек и мембранные складки наружных сегментов колбочек.

Строение фоторецепторной клетки (рис. 12). Фоторецепторная клетка - палочка или колбочка - состоит из чувствительного к действию света наружного сегмента, содержащего зрительный пигмент, внутреннего сегмента, соединительной ножки, ядерной части с крупным ядром и пресинаптического окончания. Палочка и кол­бочка сетчатки обращены своими светочувствительными наруж­ными сегментами к пигментному эпителию, т. е. в сторону, проти­воположную свету.

У человека наружный сегмент фоторецептора (палочка или колбочка) содержит около тысячи фоторецепторных дисков. Наружный сегмент палочки намного длиннее, чем колбоч­ки, и содержит больше зрительного пигмента. Это частично объяс­няет более высокую чувствительность палочки к свету: палочку может возбудить всего один квант света, а для активации кол­бочки требуется больше сотни квантов.

Фоторецепторный диск образован двумя мембранами, соеди­ненными по краям. Мембрана диска - это типичная биологиче­ская мембрана, образованная двойным слоем молекул фосфолипидов, между которыми находятся молекулы белка.

Внутренний сегмент фоторецептора соединен с наружным сег­ментом модифицированной ресничкой, которая содержит девять пар микротрубочек. Внутренний сегмент содержит крупное ядро и весь метаболический аппарат клетки, в том числе митохондрии, обеспечивающие энергетические потребности фоторецептора, и систему белкового синтеза, обеспечивающую обновление мембран наружного сегмента. Здесь происходят синтез и включение моле­кул зрительного пигмента в фоторецепторную мембрану диска. За час на границе внутреннего и наружного сегмента в среднем заново образуется три новых диска. Затем они медленно (у чело­века примерно в течение 2-3 нед.) перемещаются от основания наружного сегмента палочки к его верхушке. В конце концов вер­хушка наружного сегмента, содержащая до сотни теперь уже ста­рых дисков, обламывается и фагоцитируется клетками пигментно­го слоя. Это один из важнейших механизмов защиты фоторецепторных клеток от накапливающихся в течение их световой жизни молекулярных дефектов.

Наружные сегменты колбочек также постоянно обновляются, но с меньшей скоростью. Интересно, что существует суточный ритм обновления: верхушки наружных сегментов палочек в основ­ном обламываются и фагоцитируются в утреннее и дневное время, а колбочек - в вечернее и ночное.

Пресинаптическое окончание рецептора содержит синаптическую ленту, вокруг которой много синаптических пузырьков, со­держащих глутамат.