Кровь и ее функции в организме. Кровь, ее значение, состав и общие свойства

И кислотно-щелочного равновесия в организме; играет важную роль в поддержании постоянной температуры тела.

Лейкоциты - ядерные клетки; они подразделяются на зернистые клетки - гранулоциты (к ним относятся нейтрофилы, эозинофилы и базофилы) и незернистые - агранулоциты. Нейтрофилы характеризуются способностью к движению и проникновению из очагов кроветворения в периферическую кровь и ткани; обладают свойством захватывать (фагоцитировать) микробы и другие чужеродные частицы, попавшие в организм. Агранулоциты участвуют в иммунологических реакциях, .

Количество лейкоцитов в крови взрослого человека от 6 до 8 тысяч штук в 1 мм 3 . , или кровяные пластинки, играют важную роль (свёртывание крови). В 1 мм 3 К. человека содержится 200-400 тысяч тромбоцитов, они не содержат ядер. В К. всех других позвоночных аналогичные функции выполняют ядерные веретенообразные клетки. Относительное постоянство количества форменных элементов К. регулируется сложными нервными (центральными и периферическими) и гуморально-гормональными механизмами.

Физико-химические свойства крови

Плотность и вязкость крови зависят главным образом от количества форменных элементов и в норме колеблются в узких пределах. У человека плотность цельной К. 1,05-1,06 г/см 3 , плазмы - 1,02-1,03 г/см 3 , форменных элементов - 1,09 г/см 3 . Разница в плотности позволяет разделить цельную К. на плазму и форменные элементы, что легко достигается с помощью центрифугирования. Эритроциты составляют 44%, и тромбоциты - 1% от общего объёма К.

С помощью электрофореза белки плазмы разделяют на фракции: альбумин, группу глобулинов (α 1 , α 2 , β и ƴ ) и фибриноген, участвующий в свёртывании крови. Белковые фракции плазмы неоднородны: применяя современные химические и физико-химические методы разделения, удалось обнаружить около 100 белковых компонентов плазмы.

Альбумины - основные белки плазмы (55-60% всех белков плазмы). Из-за относительно небольшого размера молекул, высокой концентрации в плазме и гидрофильных свойств белки альбуминовой группы играют важную роль в поддержании онкотического давления. Альбумины выполняют транспортную функцию, перенося органические соединения - холестерин, жёлчные пигменты, являются источником азота для построения белков. Свободная сульфгидрильная (- SH) группа альбумина связывает тяжёлые металлы, например соединения ртути, которые отлагаются в до удаления из организма. Альбумины способны соединяться с некоторыми лекарственными средствами - пенициллином, салицилатами, а также связывать Ca, Mg, Mn.

Глобулины - весьма разнообразная группа белков, различающихся по физическим и химическим свойствам, а также по функциональной активности. При электрофорезе на бумаге подразделяются на α 1 , α 2 , β и ƴ -глобулины. Большей частью белков α и β -глобулиновых фракций связана с углеводами (гликопротеиды) или с липидами (липопротеиды). В состав гликопротеидов обычно входят сахара или аминосахара. Липопротеиды крови, синтезируемые в печени, по электрофоретической подвижности разделяют на 3 основные фракции, различающиеся по липидному составу. Физиологическую роль липопротеидов заключается в доставке к тканям нерастворимых в воде липидов, а также стероидных гормонов и жирорастворимых витаминов.

К фракции α 2 -глобулинов относятся некоторые белки, участвующие в свёртывании крови, в том числе протромбин - неактивный предшественник фермента тромбина, вызывающего превращение фибриногена в фибрин. К этой фракции относится гаптоглобин (содержание его в крови увеличивается с возрастом), образующий с гемоглобином комплекс, который поглощается ретикулоэндотелиальной системой, что препятствует уменьшению содержания в организме железа, входящего в состав гемоглобина. К α 2 -глобулинам относится гликопротеид церулоплазмин, который содержит 0,34% меди (почти всю медь плазмы). Церулоплазмин катализирует окисление кислородом аскорбиновой кислоты, ароматических диаминов.

В составе α 2 -глобулиновой фракции плазмы находятся полипептиды брадикининоген и каллидиноген, активируемые протеолитическими ферментами плазмы и тканей. Их активные формы - брадикинин и каллидин - образуют кининовую систему, регулирующую проницаемость стенок капилляров и активирующую систему свёртывания крови.

Небелковый азот крови содержится главным образом в конечных или промежуточных продуктах азотистого обмена - в мочевине, аммиаке, полипептидах, аминокислотах, креатине и креатинине, мочевой кислоте, пуриновых основаниях и др. Аминокислоты с кровью, оттекающей от кишечника по воротной , попадают в , где подвергаются дезаминированию, переаминированию и другим превращениям (вплоть до образования мочевины), и используются для биосинтеза белка.

Углеводы крови представлены главным образом глюкозой и промежуточными продуктами её превращений. Содержание глюкозы в К. колеблется у человека от 80 до 100 мг%. В К. также содержится небольшое количество гликогена, фруктозы и значительное - глюкозамина. Продукты переваривания углеводов и белков - глюкоза, фруктоза и другие моносахариды, аминокислоты, низкомолекулярные пептиды, а также и вода всасываются непосредственно в К., протекающую по капиллярам , и доставляются в печень. Часть глюкозы транспортируется к органам и тканям, где расщепляется с освобождением энергии, другая превращается в печени в гликоген. При недостаточном поступлении углеводов с пищей гликоген печени расщепляется с образованием глюкозы. Регуляция этих процессов осуществляется ферментами углеводного обмена, и эндокринными железами.

Кровь переносит липиды в виде различных комплексов; значительная часть липидов плазмы, а также холестерина находится в форме липопротеидов, связанных α -и β -глобулинами. Свободные жирные кислоты транспортируются в виде комплексов с альбуминами, растворимыми в воде. Триглицериды образуют соединения с фосфатидами и белками. К. транспортирует жировую эмульсию в депо жировых тканей, где она откладывается в форме запасного и по мере надобности (жиры и продукты их распада используются для энергетических потребностей организма) вновь переходит в плазму К. Основные органические компоненты крови приведены в таблице:

Важнейшие органические составные части цельной крови, плазмы и эритроцитов человека

Минеральные вещества поддерживают постоянство осмотического давления крови, сохранение активной реакции (рН), влияют на состояние коллоидов К. и обмен веществ в клетках. Основная часть минеральных веществ плазмы представлена Na и Cl; К находится преимущественно в эритроцитах. Na участвует в водном обмене, задерживая воду в тканях за счёт набухания коллоидных веществ. Cl, легко проникая из плазмы в эритроциты, участвует в поддержании кислотно-щелочного равновесия К. Ca находится в плазме главным образом в виде ионов или связан с белками; он необходим для свёртывания крови. Ионы HCO-3 и растворённая угольная кислота образуют бикарбонатную буферную систему, а ионы HPO-4 и H2PO-4 - фосфатную буферную систему. В К. находится ряд других анионов и катионов, в том числе .

Наряду с соединениями, которые транспортируются к различным органам и тканям и используются для биосинтеза, энергетических и других потребностей организма, в кровь непрерывно поступают продукты обмена веществ, выделяемые из организма почками с мочой (главным образом мочевина, мочевая кислота). Продукты распада гемоглобина выделяются с жёлчью (главным образом билирубин). (Н. Б. Черняк)

Подробнее про кровь в литературе:

• Чижевский А. Л., Структурный анализ движущейся крови, Москва , 1959;
• Коржуев П. А., Гемоглобин, М., 1964;
• Гауровиц Ф., Химия и функция белков, пер. с английского , М., 1965;
• Рапопорт С. М., химия, перевод с немецкого, М., 1966;
• Проссер Л., Браун Ф., Сравнительная физиология животных, перевод с английского, М., 1967;
• Введение в клиническую биохимию, под ред. И. И. Иванова, Л., 1969;
• Кассирский И. А., Алексеев Г. А., Клиническая гематология, 4 издание, М., 1970;
• Семенов Н. В., Биохимические компоненты и константы жидких сред и тканей человека, М., 1971;
• Biochimie medicale, 6 ed., fasc. 3. P., 1961;
• The Encyclopedia of biochemistry, ed. R. J. Williams, E. М. Lansford, N. Y. - , 1967;
• Brewer G. J., Eaton J. W., Erythrocyte metabolism, «Science», 1971, v. 171, p. 1205;
• Red cell. Metabolism and Function, ed. G. J. Brewer, N. Y. - L., 1970.

Найти ещё что-нибудь интересное:

Чтобы организм оптимально функционировал, все компоненты и органы должны быть в определённой пропорции. Кровь – один из видов тканей с характерным составом. Постоянно перемещаясь, кровь осуществляет массу важнейших для организма функций, а также переносит по системе кровообращения газы и элементы.

Из каких компонентов состоит?

Если говорить кратко про состав крови, плазма и входящие в неё клетки являются определяющими субстанциями. Плазма – светлая жидкость, составляющая около 50% объема крови. Плазму, лишенную фибриногена, называют сывороткой.

В крови имеются форменные элементы трёх типов:

• Эритроциты – красные клетки. Свой цвет эритроциты получили за счёт гемоглобина, в них содержащегося. Количество гемоглобина периферической крови составляет приблизительно 130 – 160 г/л (муж.) и 120 – 140 г/л (жен.);
• – белые клетки;
• – кровяные пластины.

Для артериальной крови характерен ярко-алый цвет. Проникая из легких в сердце, артериальная кровь распространяется по органам, обогащая их кислородом, а затем – возвращается к сердцу по венам. При недостатке кислорода кровь темнеет.

Кровеносная система взрослого человека содержит 4 – 5 л крови, 55% которой приходится на плазму, а 45% – на форменные элементы, причем эритроциты представляют большинство (примерно 90%).

Вязкость крови пропорциональна содержащимся в ней белкам и эритроцитам, причём их качество влияет на показатели кровяного давления. Клетки крови передвигаются либо группами, либо поодиночке. Эритроциты имеют возможность передвигаться поодиночке или «стайками», образуя поток в центральной части сосуда. Лейкоциты обычно двигаются поодиночке, придерживаясь стенок.

Функции крови

Это жидкая соединительная ткань, состоящая из разных элементов, осуществляет важнейшие миссии:

1. Защитную функцию. Лейкоциты занимают пальму первенства, защищая человеческий организм от инфицирования, сосредотачиваясь в поврежденной части организма. Их назначение – слияние с микроорганизмами (фагоцитоз). Ещё лейкоциты содействуют выведению из организма измененных и отмерших тканей. Лимфоциты производят антитела от опасных агентов.
2. Транспортировочная функция. Снабжение кровью влияет фактически на все процессы функционирования организма.

Кровь облегчает перемещение:

• Кислорода от легких к тканям;
• Углекислого газа от тканей к легким;
• Органических веществ от кишечника к клеткам;
• Конечных продуктов, выводимых почками;
• Гормонов;
• Других активных веществ.

1. Регулирование температурного баланса. Кровь нужна людям для поддержания температуры тела в пределах 36. 4° — 37°C.

Из чего состоит кровь?

Плазма

В крови находится светло-жёлтая плазма. Её цвет можно объяснить низким содержанием желчного пигмента и прочих частичек.

Каков состав плазмы? Около 90% плазмы состоит из воды, а оставшиеся 10% принадлежат растворённым органическим элементам и минералам.

В плазму включены такие растворённые вещества:

• Органические – состоят из глюкозы (0. 1%) и белков (приблизительно 7%);
• Жиры, аминокислоты, молочная и мочевая кислоты и проч. составляют примерно 2% плазмы;
• Минеральные вещества — до 1%.

Следует помнить: состав крови изменяется в зависимости от употребляемых продуктов и поэтому является непостоянной величиной.

Объём крови составляет:

Если человек пребывает в спокойном состоянии, то кровоток становится намного ниже, поскольку кровь частично остаётся в венулах и венах печени, селезенки, лёгких.

Объём крови остаётся сравнительно стабильным в организме. Стремительная утрата 25 – 50% крови способна спровоцировать гибель организма – вот почему в подобных случаях медики прибегают к неотложному переливанию.

Белки, входящие в плазму, принимают интенсивное участие в водообмене. Антитела образуют определенный процент белков, обезвреживающие чуждые элементы.

Фибриноген (растворимый белок) влияет на свертываемость крови и трансформируется в фибрин, неспособный растворяться. В плазме имеются гормоны, вырабатывающие железы внутренней секреции и прочие биоактивные элементы, очень нужные для организма.

Эритроциты

Наиболее множественные клетки, составляющие 44% – 48% объема крови. Своё название эритроциты получили от греческого слова «красный».

Такой цвет им обеспечил сложнейший по строению гемоглобин, обладающий способностью взаимодействовать с кислородом. В гемоглобине есть белковая и небелковая части.

Белковая часть содержит железо, за счёт которого гемоглобин присоединяет молекулярный кислород.

По строению эритроциты напоминают дважды вогнутые посередине диски диаметром по 7. 5 мкм. За счёт такого строения обеспечиваются эффективные процессы, а благодаря вогнутости, плоскость эритроцита возрастает – всё это необходимо для газообмена. В зрелых клетках эритроцитов ядер нет. Транспортировка кислорода из легких в ткани – основная миссия эритроцитов.

Эритроциты вырабатываются костным мозгом.

Полностью созревая за 5 суток, эритроцит плодотворно функционирует примерно 4 месяца. Эритроциты распадаются в селезенке и печени, а гемоглобин расщепляется на глобин и гем.

Пока что наука не в состоянии точно ответить на вопрос: какие трансформации затем претерпевает глобин, а вот высвобождающиеся из гема ионы железа, вновь производят эритроциты. Трансформируясь в билирубин (жёлчный пигмент), гем попадает с жёлчью в ЖКТ. Недостаточное количество эритроцитов провоцирует малокровие.

Бесцветные клетки, которые защищают организм от инфицирования и болезненного перерождения клеток. Белые тельца бывают зернистыми (гранулоциты) и незернистыми (агранулоциты).

К гранулоцитам относят:

• Нейтрофилы;
• Базофилы;
• Эозинофилы.

Отличающиеся реагированием на различные красители.

К агранулоцитам:

• Моноциты;

Зернистые лейкоциты обладают гранулой в цитоплазме и ядром с несколькими разделами. Агранулоциты незернистые, включают округлое ядро.

Гранулоциты вырабатываются костным мозгом. О созревании гранулоцитов свидетельствует их зернистая структура и наличие сегментов.

Гранулоциты проникают в кровь, перемещаясь по стенкам амебоидными движениями. Могут оставлять сосуды и сосредотачиваться в очагах инфицирования.

Моноциты

Выполняют роль фагоцитоза . Это более объёмные клетки, которые образуются в костном мозге, лимфоузлах и селезенке.

Более мелкие клетки, подразделяющиеся на 3 вида (В-, 0- и Т). Каждым видом клеток выполняется определенная функция:

• Вырабатываются антитела;
• Интерфероны;
• Активизируются макрофаги;
• Ликвидируются онкологические клетки.

Прозрачные пластинки небольшого размера, не содержащие ядер. Это частички клеток мегакариоцитов, сосредоточенные в костном мозге.

Тромбоциты могут быть:

• Овальными;
• Сферическими;
• Палочкообразными.

Они функционируют до 10 суток, исполняя важную функцию в организме – участие в свертываемости крови.

Тромбоцитами выделяются вещества, которые участвуют в реакциях, запускаемых при повреждениях кровеносных сосудов.

Вот почему фибриноген трансформируется в нитях фибрина, где могут образовывать тромбы.

Какие бывают функциональные нарушения тромбоцитов? Периферическая кровь взрослого человека должна содержать 180 — 320 х 109/л. Наблюдаются суточные колебания: в дневное время число тромбоцитов увеличивается по отношению к ночному. Их сокращение в организме называют тромбоцитопенией, а возрастание - тромбоцитозом.

Тромбоцитопении бывают в случаях:

1. Костный мозг производит мало тромбоцитов, или если тромбоциты подвергаются быстрому разрушению.

Отрицательное влияние на вырабатывание кровяных пластин могут оказать:

1. При тромбоцитопении отмечается предрасположенность к возникновению лёгких синяков (гематом), которые образуются после минимального нажатия на кожный покров или вовсе беспричинно.
2. Кровоточивость во время незначительных травм или хирургического вмешательства.
3. Значительные потери крови в период месячных.

Если имеется хоть один из перечисленных симптомов, есть повод сразу же обратиться к доктору.

Тромбоцитоз вызывает противоположный эффект: увеличение тромбоцитов провоцирует образование кровяных сгустков (тромбов), закупоривающих кровоток сосудов. Это достаточно небезопасно, так как способно спровоцировать инфаркт, инсульт или тромбофлебит конечностей (как правило, нижних).

В определенных случаях тромбоциты, даже при их нормальном количестве, неспособны полностью функционировать и поэтому провоцируют повышенную кровоточивость. Такие патологии функций тромбоцитов бывают врожденными и приобретенными. К этой же группе относятся патологии, которые были спровоцированы длительным употреблением медицинских препаратов: к примеру, неоправданно частым приемом болеутоляющих лекарств, содержащих анальгин.

Краткий итог

В составе крови присутствует жидкая плазма и форменные элементы – взвешенные клетки. Своевременное обнаружение изменённого процентного соотношения состава крови, предоставляют возможность выявления заболевания на начальном периоде.

Видео — из чего состоит кровь

Кровь и лимфу принято называть внутренней средой организма, так как они окружают все клетки и ткани, обеспечивая их жизнедеятельность.В отношении своего происхождения кровь, как и другие жидкости организма, может рассматриваться как морская вода, окружавшая простейшие организмы, замкнутая внутрь и претерпевшая в дальнейшем определенные изменения и усложнения.

Кровь состоит из плазмы и находящихся в ней во взвешенном состоянии форменных элементов (клеток крови). У человека форменные элементы составляют 42,5+-5% для женщин и 47,5+-7% для мужчин. Эта величина называется гематокритный показатель . Циркулирующая в сосудах кровь, органы, в которых происходит образование и разрушение ее клеток, также системы их регуляции объединяются понятием "система крови ".

Все форменные элементы крови являются продуктами жизнедеятельности не самой крови, а кроветворных тканей (органов) - красного костного мозг, лимфатических узлов, селезенки. Кинетика составных частей крови включает следующие этапы: образование, размножение, дифференциация, созревание, циркуляция, старение, разрушение. Таким образом, существует неразрывная связь форменных элементов крови с вырабатывающими и разрушающими их органами, а клеточный состав периферической крови отражает в первую очередь состояние органов кроветворения и кроверазрушения.

Кровь, как ткань внутренней среды, обладает следующими особенности: составные ее части образуются вне ее, межуточное вещество ткани является жидким, основная масса крови находится в постоянном движении, осуществляя гуморальные связи в организме.

При общей тенденции к сохранению постоянства своего морфологического и химического состава, кровь является в то же время одним из наиболее чувствительных индикаторов изменений, происходящих в организме под влиянием как различных физиологических состояний, так и патологических процессов. "Кровь - зеркало организма!"

Основные физиологические функции крови .

Значение крови как важнейшей части внутренней среды организма многообразно. Можно выделить следующие основные группы функций крови:

1.Транспортные функции . Эти функции состоят в переносе необходимых для жизнедеятельности веществ (газов, питательных веществ, метаболитов, гормонов, ферментов и т.п.) Транспортируемые вещества могут оставаться в крови неизмененными, или вступать в те или иные, большей частью, нестойкие, соединения с белками, гемоглобином, другими компонентами и транспортироваться в таком состоянии. В число транспортных входят такие функции, как:

а) дыхательная , заключающаяся в транспорте кислорода из легких к тканям и углекислоты от тканей к легким;

б) питательная , заключающаяся в переносе питательных веществ от органов пищеварения к тканям, а также в переносе их из депо и в депо в зависимости от потребности в данный момент;

в) выделительная (экскреторная ), которая заключается в переносе ненужных продуктов обмена веществ (метаболитов), а также излишних солей, кислых радикалов и воды к местам их выделения из организма;

г) регуляторная , связанная с тем, что кровь является средой, с помощью которой осуществляется химическое взаимодействие отдельных частей организма между собой посредством вырабатываемых тканями или органами гормонов и других биологически активных веществ.

2. Защитные функции крови связаны с тем, что клетки крови осуществляют защиту организма от инфекционно-токсической агрессии. Можно выделить следующие защитные функции:

а) фагоцитарная - лейкоциты крови способны пожирать (фагоцитировать) чужие клетки и инородные тела, попавшие в организм;

б) иммунная - кровь является местом, где находятся различного рода антитела, образующиеся в лимфоцитами в ответ на поступление микроорганизмов, вирусов, токсинов и обеспечивающие приобретенный и врожденный иммунитет.

в) гемостатическая (гемостаз - остановка кровотечения), заключающаяся в способности крови свертываться в месте ранения кровеносного сосуда и тем самым предотвращать смертельное кровотечение.

3. Гомеостатические функции . Заключаются в участии крови и находящихся в ее составе веществ и клеток в поддержании относительного постоянства ряда констант организма. Сюда относятся:

а) поддержание рН ;

б) поддержание осмотического давления ;

в) поддержание температуры внутренней среды.

Правда, последняя функция может быть отнесена и к транспортным, так как тепло разносится циркулирующей кровью по телу от места его образования к периферии и наоборот.

Количество крови в организме. Объем циркулирующей крови (ОЦК) .

В настоящее время имеются точные методы для определения общего количества крови в организме. Принцип этих методов заключается в том, что в кровь вводят известное количество вещества, а затем через определенные интервалы времени берутся пробы крови и в них определяется содержание введенного продукта. По степени полученного разбавления высчитывается объем плазмы. После этого кровь центрифугируют в капиллярной градуированной пипетке (гематокрите) для определения гематокритного показателя, т.е. соотношения форменных элементов и плазмы. Зная гематокритный показатель, легко определить и объем крови. В качестве индикаторов применяют нетоксичные медленно выводящиеся соединения, не проникающие через сосудистую стенку в ткани (красители, поливинилпиролидон, железодекстрановый комплекс и др.) В последнее время для этой цели широко используются радиоактивные изотопы.

Определения показывают, что в сосудах человека весом 70 кг. содержится примерно 5 литров крови, что составляет 7% массы тела (у мужчин 61,5+-8,6 мл/кг, у женщин - 58,9+-4,9 мл/кг массы тела).

Введение в кровь жидкости увеличивает на короткое время ее объем. Потери жидкости - уменьшают объем крови. Однако изменения общего количества циркулирующей крови, как правило, невелики, вследствие наличия процессов, регулирующих общий объем жидкости в кровеносном русле. Регуляция объема крови основана на поддержании равновесия между жидкостью в сосудах и тканях. Потери жидкости из сосудов быстро восполняются за счет поступления ее из тканей и наоборот. Более подробно о механизмах регуляции количества крови в организме мы будем говорить позднее.

1. Состав плазмы крови .

Плазма представляет собою желтоватого цвета слегка опалесцирующую жидкость, и является весьма сложной биологической средой, в состав которой входят белки, различные соли, углеводы, липиды, промежуточные продукты обмена веществ, гормоны, витамины и растворенные газы. В нее входят как органические, так и неорганические вещества (до 9%) и вода (91-92%). Плазма крови находится в тесной связи с тканевыми жидкостями организма. Из тканей в кровь поступает большое количество продуктов обмена, но, благодаря сложной деятельности различных физиологических систем организма, в составе плазмы в норме не происходит существенных изменений.

Количеств белков, глюкозы, всех катионов и бикарбоната удерживается на постоянном уровне и самые незначительные колебания в их составе приводят к тяжелым нарушениям в нормальной деятельности организма. В то же время содержание таких веществ, как липиды, фосфор, мочевина, может меняться в значительных пределах, не вызывая заметных расстройств в организме. Весьма точно регулируется в крови концентрация солей и водородных ионов.

Состав плазмы крови имеет некоторые колебания в зависимости от возраста, пола, питания, географических особенностей места проживания, времени и сезона года.

Белки плазмы крови и их функции . Общее содержание белков крови составляет 6,5-8,5%, в среднем -7,5%. Они различны по составу и количеству входящих в них аминокислот, растворимости, устойчивости в растворе при изменениях рН, температуры, солености, по электрофоретической плотности. Роль белков плазмы весьма многообразна: они принимают участие в регуляции водного обмена, в защите организма от иммуннотоксических воздействий, в транспорте продуктов обмена, гормонов, витаминов, в свертывании крови, питании организма. Обмен их происходит быстро, постоянство концентрации осуществляется путем непрерывного синтеза и распада.

Наиболее полное разделение белков плазмы крови осуществляется с помощью электрофореза. На электрофореграмме можно выделить 6 фракций белков плазмы:

Альбумины . Их содержится в крови 4,5-6,7%, т.е. 60-65% всех плазменных белков приходится на долю альбуминов. Они выполняют в основном питательно-пластическую функцию. Не менее важна транспортная роль альбуминов, так как они могут связывать и транспортировать не только метаболиты, но лекарства. При большом накоплении жира в крови часть его тоже связывается альбуминами. Поскольку альбуминам принадлежит очень высокая осмотическая активность, на их долю приходится до 80% всего коллоидно-осмотического (онкотического) давления крови. Поэтому уменьшение количества альбуминов ведет к нарушению водного обмена между тканями и кровью и появлению отеков. Синтез альбуминов происходит в печени. Молекулярный вес их 70-100 тыс., поэтому часть их может походить через почечный барьер и обратно всасываться в кровь.

Глобулины обычно всюду сопутствуют альбуминам и являются наиболее распространенными из всех известных белков. Общее количество глобулинов в плазме составляет 2,0-3,5%, т.е. 35-40% от всех белков плазмы. По фракциям их содержание следующее:

альфа1-глобулины - 0,22-0,55 г% (4-5%)

альфа2-глобулины - 0,41-0,71г% (7-8%)

бета-глобулины - 0,51-0,90 г% (9-10%)

гамма-глобулины - 0,81-1,75 г% (14-15%)

Молекулярный вес глобулинов 150-190 тыс. Место образования может быть различным. Большая часть синтезируется в лимфоидных и плазматических клетках ретикулоэндотелиальной системы. Часть - в печени. Физиологическая роль глобулинов многообразна. Так, гамма-глобулины являются носителями иммунных тел. Альфа- и бета- глобулины тоже имеют антигенные свойства, но специфической их функцией является участие в процессах свертывания (это плазменные факторы свертывания крови). Сюда же относятся большая часть ферментов крови, а так же трансферин, церуллоплазмин, гаптоглобины и др. белки.

Фибриноген . Этот белок составляет 0,2-0,4 г%, около 4% от всех белков плазмы крови. Имеет непосредственное отношение к свертыванию, во время которого выпадает в осадок после полимеризации. Плазма, лишенная фибриногена (фибрина), носит название кровяной сыворотки .

При различных заболеваниях, особенно приводящих к нарушениям белкового обмена, наблюдаются резкие изменения в содержании и фракционном составе белков плазмы. Поэтому анализ белков плазмы крови имеет диагностическое и прогностическое значение и помогает врачу судить о степени повреждения органов.

Небелковые азотистые вещества плазмы представлены аминокислотами (4-10 мг%), мочевиной (20-40 мг%), мочевой кислотой, креатином, креатинином, индиканом и др. Все эти продукты белкового обмена в сумме называются остаточным , или небелковым азотом. Содержание остаточного азота плазмы в норме колеблется от 30 до 40 мг. Среди аминокислот одна треть приходится на долю глютамина, который переносит в крови свободный аммиак. Увеличение количества остаточного азота наблюдается главным образом при почечной патологии. Количество небелкового азота в плазме крови мужчин выше, чем в плазме крови женщин.

Безазотистые органические вещества плазмы крови представлены такими продуктами, как молочная кислота, глюкоза (80-120 мг%), липиды, органические вещества пищи и многие другие. Общее их количество не превышает 300-500 мг%.

Минеральные вещества плазмы - это в основном катионы Na+, К+, Са+, Mg++ и анионами Cl-, HCO3, HPO4, H2PO4. Общее количество минеральных веществ (электролитов) в плазме достигает 1%. Количество катионов превышает количество анионов. Наибольшее значение имеют следующие минеральные вещества:

Натрий и калий . Количество натрия в плазме составляет 300-350 мг%, калия - 15-25 мг%. Натрий находится в плазме в виде хлористого натрия, бикарбонатов, а также в связанном с белками виде. Калий тоже. Ионы эти играют важную роль в поддержании кислотно-щелочного равновесия и осмотического давления крови.

Кальций . Общее его количество в плазме составляет 8-11 мг%. Он находится там или в связанном с белками виде, или в виде ионов. Ионы Са+ выполняют важную функцию в процессах свертывания крови, сократимости и возбудимости. Поддержание нормального уровня кальция в крови происходит при участии гормона паращитовидных желез, натрия - при участии гормонов надпочечников.

Кроме перечисленных выше минеральных веществ в плазме содержатся магний, хлориды, йод, бром, железо, и ряд микроэлементов, таких как медь, кобальт, марганец, цинк, и др., имеющие большое значение для эритропоэза, ферментативных процессов и т.п.

Физико-химические свойства крови

1.Реакция крови . Активная реакция крови определяется концентрацией в ней водородных и гидроксильных ионов. В норме кровь имеет слабощелочную реакцию (рН 7,36-7,45, в среднем 7,4+-0,05). Реакция крови является величиной постоянной. Это - обязательное условие нормального течения жизненных процессов. Изменение рН на 0,3-0,4 единицы приводит к тяжелым для организма последствиям. Границы жизни находятся в пределах рН крови 7,0-7,8. Организм удерживает величину рН крови на постоянном уровне благодаря деятельности специальной функциональной системы, в которой главное место уделяется имеющимся в самой крови химическим веществам, которые, нейтрализуя значительную часть поступающих в кровь кислот и щелочей, препятствуют сдвигам рН в кислую или щелочную сторону. Сдвиг рН в кислую сторону называется ацидоз , в щелочную - алкалоз.

К веществам, постоянно поступающим в кровь и могущим изменить величину рН, относятся молочная кислота, угольная кислота и другие продукты обмена, вещества, поступающие с пищей и др.

В крови имеются четыре буферные системы - бикарбонатная (углекислота/бикарбонаты), гемоглобиновая (гемоглобин / оксигемоглобин), белковая (кислые белки / щелочные белки) и фосфатная (первичный фосфат / вторичный фосфат).Подробно их работа изучается в курсе физической и коллоидной химии.

Все буферные системы крови, взятые вместе, создают в крови так называемый щелочной резерв , способный связывать кислые продукты, поступающие в кровь. Щелочной резерв плазмы крови в здоровом организме более или менее постоянен. Он может быть снижен при избыточном поступлении или образовании кислот в организме (например, при интенсивной мышечной работе, когда образуется много молочной и угольной кислот). Если это снижение щелочного резерва не привело еще к реальным изменениям рН крови, то такое состояние называют компенсированным ацидозом . При некомпенсированном ацидозе щелочной резерв расходуется полностью, что ведет к снижению рН (например, так бывает при диабетической коме).

Когда ацидоз связан с поступлением в кровь кислых метаболитов или других продуктов, он носит название метаболического или не газового. Когда же ацидоз возникает при накоплении в организме преимущественно углекислоты - он называется газовым . При избыточном поступлении в кровь продуктов обмена щелочного характера (чаще с пищей, так как продукты обмена в основном кислые) то щелочной резерв плазмы увеличивается (компенсированный алкалоз ). Он может увеличиваться, например, при усиленной гипервентиляции легких, когда имеет место избыточное удаление углекислоты из организма (газовый алкалоз). Некомпенсированный алкалоз бывает чрезвычайно редко.

Функциональная система поддержания рН крови (ФСрН) включает в себя целый ряд анатомически неоднородных органов, в комплексе позволяющих достигнуть очень важного для организма полезного результата - обеспечения постоянства рН крови и тканей. Появление кислых метаболитов или щелочных веществ крови сразу же нейтрализуется соответствующими буферными системами и одновременно от специфических хеморецепторов, заложенных как в стенках кровеносных сосудов, так и в тканях, в ЦНС поступают сигналы о возникновении сдвига в реакциях крови (если таковой действительно произошел). В промежуточном и продолговатом отделах мозга находятся центры, регулирующие постоянство реакции крови. Оттуда по афферентным нервам и по гуморальным каналам команды поступают к исполнительным органам, способным исправить нарушение гомеостаза. К числу таких органов относятся все органы выделения (почки, кожа, легкие), которые выбрасывают из организма как сами кислые продукты, так и продукты их реакций с буферными системами. Кроме того, в деятельности ФСрН принимают участие органы ЖКТ, которые могут быть как местом выделения кислых продуктов, так и местом, откуда всасываются необходимые для их нейтрализации вещества. Наконец, к числу исполнительных органов ФСрН относится и печень, где происходит дезинтоксикация потенциально вредных продуктов, как кислых так и щелочных. Надо отметить, что кроме этих внутренних органов, в ФСрН есть и внешнее звено - поведенческое, когда человек целенаправленно ищет во внешней среде вещества, которых ему не хватает для поддержания гомеостаза ("Кисленького хочется!"). Схема этой ФС представлена на схеме.

2. Удельный вес крови (УВ). УВ крови зависит в основном от числа эритроцитов, содержащегося в них гемоглобина и белкового состава плазмы. У мужчин он равен 1,057, у женщин - 1,053, что объясняется различным содержанием эритроцитов. Суточные колебания не превышают 0.003. Увеличение УВ закономерно наблюдается после физического напряжения и в условиях воздействия высоких температур, что свидетельствует о некотором сгущении крови. Понижение УВ после кровепотери связано с большим притоком жидкости из тканей. Наиболее распространенный метод определения - медно-сульфатный, принцип которого заключается в помещении капли крови в ряд пробирок с растворами сульфата меди известного удельного веса. В зависимости от УВ крови капля тонет, всплывает или плавает в том месте пробирки, где ее поместили.

3. Осмотические свойства крови . Осмосом называется проникновение молекул растворителя в раствор через разделяющую их полупроницаемую перепонку, через которую не проходят растворенные вещества. Осмос совершается и в том случае, если такая перегородка разделяет растворы с разной концентрацией. При этом растворитель перемещается через мембрану в сторону раствора с большей концентрацией до тех пор, пока эти концентрации не сравняются. Мерой осмотических сил является осмотическое давление (ОД). Оно равно такому гидростатическому давлению, который над приложить к раствору чтобы прекратить в него проникновение молекул растворителя. Величина эта определяется не химической природой вещества, а числом растворенных частиц. Она прямо пропорциональна молярной концентрации вещества. Одно- молярный раствор имеет ОД 22,4 атм., так как осмотическое давление определяется давлением, которое может оказывать в равном объеме растворенное вещество в виде газа (1гМ газа занимает объем 22,4 л. Если это количество газа поместить в сосуд объемом 1л, он будет давить на стенки с силой 22,4 атм.).

Осмотическое давление следует рассматривать не как свойство растворенного вещества, растворителя или раствора, а как свойство системы, состоящей из раствора, растворенного вещества и разделяющей их полупроницаемой перепонки.

Кровь как раз является такой системой. Роль полупроницаемой перегородки в этой системе играют оболочки клеток крови и стенки кровеносных сосудов, растворителем служит вода, в которой находятся минеральные и органические вещества в растворенном виде. Эти вещества создают в крови среднюю молярную концентрацию около 0,3 гМ, и поэтому развивают осмотическое давление, равное для крови человека 7,7 - 8,1 атм. Почти 60% этого давления приходится на долю поваренной соли (NaCl).

Величина осмотического давления крови имеет важнейшее физиологическое значение, так как в гипертонической среде вода выходит из клеток (плазмолиз ), а в гипотонической - наоборот, входит в клетки, раздувает их и даже может разрушить (гемолиз ).

Правда, гемолиз может наступать не только при нарушении осмотического равновесия, но и под действием химических веществ - гемолизинов. К ним относятся сапонины, желчные кислоты, кислоты и щелочи, аммиак, спирты, змеиный яд, бактериальные токсины и др.

Величина осмотического давления крови определяется криоскопическим методом, т.е. по точке замерзания крови. У человека температура замерзания плазмы равна -0,56-0,58оС. Осмотическое давление крови человека соответствует давлению 94% NaCl, такой раствор носит название физиологического .

В клинике, когда возникает необходимость введения в кровь жидкости, например, при обезвоживании организма, или при внутривенном введении лекарств обычно применяют этот раствор, который изотоничен плазме крови. Однако, хотя его и называют физиологическим, он таковым в строгом смысле не является, так как в нем отсутствуют остальные минеральные и органические вещества. Более физиологическими растворами являются такие, как раствор Рингера, Рингер-Локка, Тироде, Крепс-Рингера и т.п. Они приближаются к плазме крови по ионному составу (изоионичны). В ряде случаев, особенно для замены плазмы при кровепотере, применяются жидкости кровезаменители, приближающиеся к плазме не только по минеральному, но и по белковому, крупномолекулярному составу.

Дело в том, что белки крови играют большую роль в правильном водном обмене между тканями и плазмой. Осмотическое давление белков крови называется онкотическим давлением . Оно равно примерно 28 мм.рт.ст. т.е. составляет менее 1/200 общего осмотического давления плазмы. Но так как капиллярная стенка очень мало проницаема для белков и легко проходима для воды и кристаллоидов, то именно онкотическое давление белков является наиболее эффективным фактором, удерживающим воду в кровеносных сосудах. Поэтому уменьшение количества белков в плазме приводит к появлению отеков, к выходу воды из сосудов в ткани. Из белков крови наибольшее онкотическое давление развивают альбумины.

Функциональная система регуляции осмотического давления . Осмотическое давление крови млекопитающих и человека в норме держится на относительно постоянном уровне (опыт Гамбургера с введением в кровь лошади 7 л 5% раствора сернокислого натрия). Все это происходит за счет деятельности функциональной системы регуляции осмотического давления, которая тесно увязана с функциональной системой регуляции водно-солевого гомеостаза, так как использует те же исполнительные органы.

В стенках кровеносных сосудов имеются нервные окончания, реагирующие на изменения осмотического давления (осморецепторы ). Раздражение их вызывает возбуждение центральных регуляторных образований в продолговатом и промежуточном мозге. Оттуда идут команды, включающие те или иные органы, например, почки, которые удаляют избыток воды или солей. Из других исполнительных органов ФСОД надо назвать органы пищеварительного тракта, в которых происходит как выведение избытка солей и воды, так и всасывание необходимых для восстановления ОД продуктов; кожу, соединительная ткань которой вбирает в себя при понижении осмотического давления избыток воды или отдает ее последней при повышении осмотического давления. В кишечнике растворы минеральных веществ всасываются только в таких концентрациях, которые способствуют установлению нормального осмотического давления и ионного состава крови. Поэтому при приеме гипертонических растворов (английская соль, морская вода) происходит обезвоживание организма за счет выведения воды в просвет кишечника. На этом основано слабительное действие солей.

Фактором, способным изменять осмотическое давление тканей, а также крови, является обмен веществ, ибо клетки тела потребляют крупномолекулярные питательные вещества, и выделяют взамен значительно большее число молекул низкомолекулярных продуктов своего обмена. Отсюда понятно, почему венозная кровь, оттекающая от печени, почек, мышц имеет большее осмотическое давление, чем артериальная. Не случайно, что в этих органах находится наибольшее количество осморецепторов.

Особенно значительные сдвиги осмотического давления в целом организме вызывает мышечная работа. При очень интенсивной работе деятельность выделительных органов может оказаться недостаточной для сохранения осмотического давления крови на постоянном уровне и в итоге может наступить его увеличение. Сдвиг осмотического давления крови до 1,155% NaCl делает невозможным дальнейшее выполнение работы (один из компонентов утомления).

4. Суспензионные свойства крови . Кровь является устойчивой суспензией мелких клеток в жидкости (плазме), Свойство крови как устойчивой суспензии нарушается при переходе крови к статическому состоянию, что сопровождается оседанием клеток и наиболее отчетливо проявляется со стороны эритроцитов. Отмеченный феномен используется для оценки суспензионной стабильности крови при определении скорости оседания эритроцитов (СОЭ).

Если предохранить кровь от свертывания, то форменные элементы можно отделить от плазмы простым отстаиванием. Это имеет практическое клиническое значение, так как СОЭ заметно меняется при некоторых состояниях и болезнях. Так, СОЭ сильно ускоряется у женщин при беременности, у больных туберкулезом, при воспалительных заболеваниях. При стоянии крови эритроциты склеиваются друг с другом (агглютинируют), образуя так называемые монетные столбики, а затем и конгломераты монетных столбиков (агрегация), которые оседают тем быстрее, чем больше их величина.

Агрегация эритроцитов, их склеивание зависит от изменения физических свойств поверхности эритроцитов (возможно, с изменением знака суммарного заряда клетки с отрицательного на положительный), а также от характера взаимодействия эритроцитов с белками плазмы. Суспензионные свойства крови зависят преимущественно от белкового состава плазмы: увеличение содержания грубодисперсных белков при воспалении сопровождается снижением суспензионной устойчивости и ускорением СОЭ. Величина СОЭ зависит и от количественного соотношения плазмы и эритроцитов. У новорожденных СОЭ равна 1-2 мм/час, у мужчин 4-8 мм/час, у женщин 6-10 мм/час. Определяют СОЭ по методу Панченкова (см. практикум).

Ускоренной СОЭ, обусловленной изменением белков плазмы особенно при воспалении, соответствует и повышенная агрегация эритроцитов в капиллярах. Преимущественная агрегация эритроцитов в капиллярах связана с физиологическим замедлением тока крови в них. Доказано, что в условиях замедленного кровотока увеличение содержания в крови грубодисперсных белков приводит к более выраженной агрегации клеток. Агрегация эритроцитов, отражая динамичность суспензионных свойств крови, является одним из древнейших защитных механизмов. У беспозвоночных агрегация эритроцитов играет ведущую роль в процессах гемостаза; при воспалительной реакции это приводит к развитию стаза (остановки кровотока в пограничных областях), способствуя отграничению очага воспаления.

В последнее время доказано, что в СОЭ имеет значение не столько заряд эритроцитов, сколько характер его взаимодействия с гидрофобными комплексами белковой молекулы. Теория нейтрализации заряда эритроцитов белками не доказана.

5. Вязкость крови (реологические свойства крови). Вязкость крови, определяемая вне организма, превышает вязкость воды в 3-5 раз и зависит преимущественно от содержания эритроцитов и белков. Влияние белков определяется особенностями структуры их молекул: фибриллярные белки повышают вязкость в значительно большей степени, чем глобулярные. Выраженный эффект фибриногена связан не только с высокой внутренней вязкостью, но обусловлен и вызываемой им агрегацией эритроцитов. В физиологических условиях вязкость крови in vitro нарастает (до 70%) после напряженной физической работы и является следствием изменения коллоидных свойств крови.

In vivo вязкость крови характеризуется значительной динамичностью и меняется в зависимости от длины и диаметра сосуда и скорости кровотока. В отличие от однородных жидкостей, вязкость которых нарастает с уменьшением диаметра капилляра, со стороны крови отмечается обратное: в капиллярах вязкость уменьшается. Это связано с неоднородностью структуры крови, как жидкости, и изменением характера протекания клеток по сосудам разного диаметра. Так, эффективная вязкость, измеренная особыми динамическими вискозиметрами, такова: аорта - 4,3; малая артерия - 3,4; артериолы - 1,8; капилляры - 1; венулы - 10; малые вены - 8; вены 6,4. Показано, что если бы вязкость крови была бы постоянной величиной, то сердцу пришлось бы развивать в 30-40 раз большую мощность, чтобы протолкнуть кровь через сосудистую систему, так как вязкость участвует в формировании периферического сопротивления.

Снижение свертываемости крови в условиях введения гепарина сопровождается понижением вязкости и одновременно ускорением скорости кровотока. Показано, что вязкость крови всегда снижается при анемиях, повышается при полицитемиях, лейкемии, некоторых отравлениях. Кислород понижает вязкость крови, поэтому венозная кровь более вязкая, чем артериальная. При повышении температуры вязкость крови понижается.

(кровяных пластинок). У взрослого человека форменные элементы крови составляют около 40-48%, а плазма — 52-60%.

Кровь представляет собой жидкую ткань. Она имеет красный цвет, который ей придают эритроциты (красные кровяные тельца). Реализация основных функций крови обеспечивается поддержанием оптимального объема плазмы, определенного уровня клеточных элементов крови (рис. 1) и различных компонентов плазмы.

Плазма, лишенная фибриногена, называется сывороткой.

Рис. 1. Форменные элементы крови: а — крупного рогатого скота; б — курицы; 1 — эритроциты; 2, б — эозинофильные гранулоциты; 3,8,11 — лимфоциты: средний, малый, большой; 4 — кровяные пластинки; 5,9 — нейтрофильные гранулоциты: сегментоядерный (зрелый), палочкоядерный (молодой); 7 — базофильный гранулоцит; 10 — моноцит; 12 — ядро эритроцита; 13 — незернистые лейкоциты; 14 — зернистые лейкоциты

Все форменные элементы крови — , и — образуются в красном костном мозге. Несмотря на то что все клетки крови являются потомками единой кроветворной клетки — фибробластов, они выполняют различные специфические функции, в то же время общность происхождения наделила их и общими свойствами. Так, все клетки крови, независимо от их специфики, участвуют в транспорте различных веществ, выполняют защитные и регуляторные функции.

Рис. 2. Состав крови

Эритроцитов у мужчин 4,0- 5,0х 10 12 /л, у женщин 3,9-4,7х 10 12 /л; лейкоцитов 4,0-9,0х 10 9 /л; тромбоцитов 180-320х 10 9 /л.

Эритроциты

Эритроциты, или красные клетки крови, впервые были обнаружены Мальпиги в крови лягушки (1661), а Левенгук (1673) показал, что они также присутствуют в крови человека и млекопитающих.

— безъядерные красные кровяные клетки двояковогнутой дисковидной формы. Благодаря такой форме и эластичности цитоскелета эритроциты могут транспортировать большое количество различных веществ и проникать через узкие капилляры.

Эритроцит состоит из стромы и полупроницаемой оболочки.

Основной составной частью эритроцитов (до 95% массы) является гемоглобин, придающий крови красный цвет и состоящий из белка глобина и железосодержащего гема. Основной функцией гемоглобина и эритроцитов является перенос кислорода (0 2) и диоксида углерода (С0 2).

В крови человека содержится около 25 трлн красных кровяных телец. Если уложить рядом друг с другом все эритроциты, то получится цепочка длиной около 200 тыс. км, которой можно 5 раз опоясать земной шар по экватору. Если положить все эритроциты одного человека один на другой, то получится «столбик» высотой более 60 км.

Эритроциты имеют форму двояковогнутого диска, при поперечном разрезе напоминают гантели. Такая форма не только увеличивает поверхность клетки, но и способствует более быстрой и равномерной диффузии газов через клеточную мембрану. Если бы они имели форму шара, то расстояние от центра клетки до поверхности увеличилось в 3 раза, а общая площадь эритроцитов была бы на 20% меньше. Эритроциты отличаются большой эластичностью. Они легко проходят по капиллярам, имеющим вдвое меньший диаметр, чем сама клетка. Общая поверхность всех эритроцитов достигает 3000 м 2 , что в 1500 раз превышает поверхность тела человека. Такие соотношения поверхности и объема способствуют оптимальному выполнению основной функции эритроцитов — переносу кислорода от легких к клеткам организма.

В отличие от других представителей типа хордовых эритроциты млекопитающих — это безъядерные клетки. Утрата ядра привела к увеличению количества дыхательного фермента — гемоглобина. Водном эритроците находится около 400 млн молекул гемоглобина. Лишение ядра привело к тому, что сам эритроцит потребляет в 200 раз меньше кислорода, чем его ядерные представители (эритробласты и нормобласты).

В крови у мужчин содержится в среднем 5 . 10 12 /л эритроцитов (5 000 000 в 1 мкл), у женщин — около 4,5 . 10 12 /л эритроцитов (4 500 000 в 1 мкл).

В норме число эритроцитов подвержено незначительным колебаниям. При различных заболеваниях количество эритроцитов может уменьшаться. Подобное состояние носит название эритропения и часто сопутствует малокровию или анемии. Увеличение числа эритроцитов называется эритроцитозом.

Гемолиз и его причины

Гемолизом называется разрыв оболочки эритроцита и выход в плазму, благодаря чему кровь приобретает лаковый оттенок. В искусственных условиях гемолиз эритроцитов может быть вызван помещением их в гипотонический раствор - осмотическии гемолиз. Для здоровых людей минимальная граница осмотической стойкости соответствует раствору, содержащему 0,42-0,48% NaCl, полный же гемолиз (максимальная граница стойкости) происходит при концентрации 0,30-0,34% NaCl.

Гемолиз может быть вызван химическими агентами (хлороформ, эфир и др.), разрушающими мембрану эритроцитов, - химический гемолиз. Нередко встречается гемолиз при отравлении уксусной кислотой. Гемолизирующим свойством обладают яды некоторых змей — биологический гемолиз.

При сильном встряхивании ампулы с кровью также наблюдается разрушение мембраны эритроцитов-механический гемолиз. Он может проявляться у больных с протезированием клапанного аппарата сердца и сосудов, а иногда возникает при ходьбе (маршевая гемоглобинурия) из-за травмирования эритроцитов в капиллярах стоп.

Если эритроциты заморозить, а потом отогреть, то возникает гемолиз, получивший наименование термического. Наконец, при переливании несовместимой крови и наличии аутоантител к эритроцитам развивается иммунный гемолиз. Последний является причиной возникновения анемий и нередко сопровождается выделением гемоглобина и его производных с мочой (гемоглобинурия).

Скорость оседания эритроцитов (СОЭ)

Если кровь поместить в пробирку, предварительно добавив в нее вещества, препятствующие свертыванию, то через некоторое время кровь разделится на два слоя: верхний состоит из плазмы, а нижний представляет собой форменные элементы, главным образом эритроциты. Исходя из этих свойств.

Фарреус предложил изучать суспензионную устойчивость эритроцитов, определяя скорость их оседания в крови, свертываемость которой устранялась предварительным добавлением цитрата натрия. Этот показатель получил название «скорость оседания эритроцитов (СОЭ)» или «реакция оседания эритроцитов (РОЭ)».

Величина СОЭ зависит от возраста и пола. В норме у мужчин этот показатель равен 6- 12 мм в час, у женщин — 8-15 мм в час, у пожилых людей обоего пола — 15-20 мм в час.

Наибольшее влияние на величину СОЭ оказывает содержание белков фибриногена и глобулинов: при увеличении их концентрации СОЭ повышается, так как уменьшается электрический заряд мембраны клеток и они легче «склеиваются» между собой по типу монетных столбиков. СОЭ резко увеличивается во время беременности, когда содержание фибриногена в плазме возрастает. Это физиологическое повышение; предполагают, что оно обеспечивает защитную функцию организма во время вынашивания плода. Повышение СОЭ наблюдается при воспалительных, инфекционных и онкологических заболеваниях, а также при значительном уменьшении числа эритроцитов (анемия). Уменьшение СОЭ у взрослых людей и детей старше 1 года является неблагоприятным признаком.

Лейкоциты

— белые кровяные клетки. Они содержат ядро, не имеют постоянной формы, обладают амебоидной подвижностью и секреторной активностью.

У животных содержание лейкоцитов в крови примерно в 1000 раз меньше, чем эритроцитов. В 1 л крови крупного рогатого скота содержится примерно (6-10) . 10 9 лейкоцитов, улошади — (7-12)-10 9 , свиньи — (8-16)-10 9 лейкоцитов. Число лейкоцитов в естественных условиях колеблется в больших пределах и может повышаться после приема корма, тяжелой мышечной работы, при сильных раздражениях, болевых ощущениях и др. Увеличение числа лейкоцитов в крови называется лейкоцитозом, а уменьшение — лейкопенией.

Различают несколько типов лейкоцитов в зависимости от размеров, наличия или отсутствия зернистости в протоплазме, формы ядра и др. По наличию в цитоплазме зернистости лейкоциты подразделяются на гранулоциты (зернистые) и агранулоциты (незернистые).

Гранулоциты составляют большую часть лейкоцитов, и к ним относятся нейтрофилы (окрашиваются кислыми и основными красителями), эозинофилы (окрашиваются кислыми красителями) и ба- зофилы (окрашиваются основными красителями).

Неитрофилы способны к амебовидному движению, проходят через эндотелий капилляров, активно перемещаются к месту повреждения или воспаления. Они фагоцитируют живые и мертвые микроорганизмы, а затем переваривают их при помощи ферментов. Нейтрофилы секретируют лизосомные белки и продуцируют интерферон.

Эозинофилы обезвреживают и разрушают токсины белкового происхождения, чужеродные белки, комплексы антиген — антитело. Они продуцируют фермент гистаминазу, поглощают и разрушают гистамин. Их число возрастает при поступлении в организм различных токсинов.

Базофилы принимают участие в аллергических реакциях, выделяя после встречи с аллергеном гепарин и гистамин, которые препятствуют свертыванию крови, расширяют капилляры и способствуют рассасыванию при воспалениях. Число их возрастает при травмах и воспалительных процессах.

Агранулоциты подразделяются на моноциты и лимфоциты.

Моноциты обладают выраженной фагоцитарной и бактерицидной активностью в кислой среде. Участвуют в формировании иммунного ответа. Число их возрастает при воспалительных процессах.

Осуществляют реакции клеточного и гуморального иммунитета. Способны проникать в ткани и возвращаться обратно в кровь, живут несколько лет. Они отвечают за формирование специфического иммунитета и осуществляют иммунный надзор в организме, сохраняют генетическое постоянство внутренней среды. На плазматической мембране лимфоцитов есть специфические участки — рецепторы, благодаря чему они активируются при контакте с чужеродными микроорганизмами и белками. Они синтезируют защитные антитела, лизируют чужеродные клетки, обеспечивают реакцию отторжения трансплантата и иммунную память организма. Их число возрастает при проникновении в организм микроорганизмов. В отличие от других лейкоцитов, лимфоциты созревают в красном костном мозге, но в дальнейшем они проходят дифференциацию в лимфоидных органах и тканях. Часть лимфоцитов дифференцируется в тимусе (вилочковая железа) и поэтому они называются Т-лимфоцитами.

Т-лимфоциты образуются в костном мозге, поступают и проходят дифференцировку в тимусе, а затем расселяются в лимфатические узлы, селезенку и циркулируют в крови. Различают несколько форм Т-лимфоцитов: Т-хелперы (помощники), которые взаимодействуют с В-лимфоцитами, превращая их в плазматические клетки, синтезирующие антитела и гамма-глобулины; Т-супрессоры (угнетатели), угнетающие чрезмерные реакции В-лимфоцитов и поддерживающие определенное соотношение разных форм лимфоцитов, и Т-киллсры (убийцы), которые взаимодействуют с чужеродными клетками и разрушают их, формируя реакции клеточного иммунитета.

В-лимфоциты образуются в костном мозге, но у млекопитающих проходят дифференцировку в лимфоидной ткани кишечника, нёбных и глоточных миндалинах. При встрече с антигеном В-лимфоциты активируются, мигрируют в селезенку, лимфатические узлы, где размножаются и трансформируются в плазматические клетки, продуцирующие антитела и гамма-глобулины.

Нулевые лимфоциты не проходят дифференцировку в органах иммунной системы, но при необходимости способны превращаться в В- и Т-лимфоциты.

Число лимфоцитов возрастает при проникновении в организм микроорганизмов.

Процентное соотношение отдельных форм лейкоцитов крови называется лейкоцитарной формулой , или леикограммои.

Поддержание постоянства лейкоцитарной формулы периферической крови осуществляется благодаря взаимодействию непрерывно происходящих процессов созревания и разрушения лейкоцитов.

Срок жизни лейкоцитов разных типов составляет от нескольких часов до нескольких суток, за исключением лимфоцитов, часть которых живет несколько лет.

Тромбоциты

— мелкие кровяные пластинки. После образования в красном костном мозге они попадают в кровоток. Тромбоциты обладают подвижностью, фагоцитарной активностью, задействованы в иммунных реакциях. Разрушаясь, тромбоциты выделяют компоненты системы свертывания крови, участвуют в свертывании крови, ретракции сгустка и лизисе образующегося при этом фибрина. Они регулируют также ангиотрофическую функцию благодаря находящемуся в них фактору роста. Под влиянием этого фактора усиливается пролиферация эндотелиальных и гладкомышечных клеток кровеносных сосудов. Тромбоциты обладают способностью к адгезии (прилипание) и агрегации (способность склеиваться друг с другом).

Тромбоциты образуются и развиваются в красном костном мозге. Продолжительность их жизни составляет в среднем 8 сут, и затем они разрушаются в селезенке. Число этих клеток возрастает при травмах и повреждении сосудов.

В 1 л крови у лошади содержится до 500 . 10 9 тромбоцитов, у крупного рогатого скота — 600 . 10 9 , у свиней — 300 . 10 9 тромбоцитов.

Константы крови

Основные константы крови

Кровь как жидкая ткань организма характеризуется множеством констант, которые можно разделить на мягкие и жесткие.

Мягкие (пластичные) константы могут изменять свою величину от константного уровня в широких пределах без существенных изменений жизнедеятельности клеток и функций организма. К мягким константам крови относятся: количество циркулирующей крови, соотношение объемов плазмы и форменных элементов, количество форменных элементов, количество гемоглобина, скорость оседания эритроцитов, вязкость крови, относительная плотность крови и др.

Количество крови, циркулирующей по сосудам

Общее количество крови в организме составляет 6-8% от массы тела (4-6 л), из них в состоянии покоя организма циркулирует около половины, другая половина — 45-50% находится в депо (в печени — 20%, в селезенке — 16%, в кожных сосудах — 10%).

Соотношение объемов плазмы крови и форменных элементов определяется путем центрифугирования крови в анализаторе гематокрита. В нормальных условиях это соотношение составляет 45% форменных элементов и 55% плазмы. Эта величина у здорового человека может претерпевать существенные и длительные изменения лишь при адаптации к большим высотам. Жидкая часть крови (плазма), лишенная фибриногена, называется сывороткой.

Скорость оседания эритроцитов

У мужчин -2-10 мм/ч, у женщин — 2-15 мм/ч. Скорость оседания эритроцитов зависит от многих факторов: количества эритроцитов, их морфологических особенностей, величины заряда, способности к агломерации (агрегации), белкового состава плазмы. На скорость оседания эритроцитов влияет физиологическое состояние организма. Так, например, при беременности, воспалительных процессах, эмоциональных напряжениях и других состояниях скорость оседания эритроцитов увеличивается.

Вязкость крови

Обусловлена наличием белков и эритроцитов. Вязкость цельной крови равна 5, если вязкость воды принять за 1, а плазмы — 1,7-2,2.

Удельный вес (относительная плотность) крови

Зависит от содержания форменных элементов, белков и липидов. Удельный вес цельной крови равен 1,050, плазмы — 1,025-1,034.

Жесткие константы

Их колебание допустимо в очень небольших диапазонах, так как отклонение на незначительные величины приводит к нарушению жизнедеятельности клеток или функций целого организма. К жестким константам относятся постоянство ионного состава крови, количество белков в плазме, осмотическое давление крови, количество глюкозы крови, количество кислорода и углекислого газа крови, кислотно-основное равновесие.

Постоянство ионного состава крови

Общее количество неорганических веществ плазмы крови составляет около 0,9%. К этим веществам относятся: катионы (натрия, калия, кальция, магния) и анионы (хлора, HPO 4 , HCO 3 -). Содержание катионов является более жесткой величиной, чем содержание анионов.

Количество белков в плазме

Функции белков:

• создают онкотическое давление крови, от которого зависит обмен воды между кровью и межклеточной жидкостью;
• определяют вязкость крови, что оказывает влияние на гидростатическое давление крови;
• принимают участие в процессе свертывания крови фибриноген и глобулины;
• соотношение альбуминов и глобулинов влияет на величину СОЭ;
• являются важными компонентами защитной функции крови (гамма-глобулины);
• принимают участие в транспорте продуктов обмена, жиров, гормонов, витаминов, солей тяжелых металлов;
• являются незаменимым резервом для построения тканевых белков;
• участвуют в поддержании кислотно-основного равновесия, выполняя буферные функции.

Общее количество белков в плазме составляет 7-8%. Белки плазмы различают по строению и функциональным свойствам. Их делят на три группы: альбумины (4,5%), глобулины (1,7-3,5%) и фибриноген (0,2-0,4%).

Осмотическое давление крови

Под понимают силу, с которой растворенное вещество удерживает или притягивает растворитель. Эта сила, обусловливающая движение растворителя через полупроницаемую мембрану из менее концентрированного раствора в более концентрированный.

Осмотическое давление крови равно 7,6 атм. Оно зависит от содержания солей и воды в плазме крови и обеспечивает поддержание его на физиологически необходимом уровне концентрации различных веществ, растворенных в жидких средах организма. Осмотическое давление способствует распределению воды между тканями, клетками и кровью.

Растворы, осмотическое давление которых равно осмотическому давлению клеток, называются изотоническими, и они не вызывают изменения объема клеток. Растворы, осмотическое давление которых выше осмотического давления клеток, называются гипертоническими. Они вызывают сморщивание клеток в результате перехода части воды из клеток в раствор. Растворы с более низким осмотическим давлением называются гипотоническими. Они вызывают увеличение в объеме клеток в результате перехода воды из раствора в клетку.

Незначительные изменения солевого состава плазмы крови могут оказаться губительными для клеток организма и прежде всего клеток самой крови из-за изменения осмотического давления.

Часть осмотического давления, создаваемого белками плазмы, составляет онкотическое давление, величина которого равна 0,03- 0,04 атм., или 25-30 мм рт.ст. Онкотическое давление является фактором, способствующим переходу воды из тканей в кровяное русло. При снижении величины онкотического давления крови происходит выход воды из сосудов в интерстициальное пространство и приводит к отеку тканей.

Количество глюкозы в крови в норме — 3,3-5,5 ммоль/л.

Содержание кислорода и углекислого газа в крови

Артериальная кровь содержит 18-20 объемных процентов кислорода и 50-52 об.% углекислого газа, в венозной крови кислорода 12 об.% и углекислого газа-55-58 об.%.

рН крови

Активная регуляция крови обусловлена соотношением водородных и гидроксильных ионов и является жесткой константой. Для оценки активной реакции крови используют водородный показатель , равный 7,36 (в артериальной крови 7,4,в венозной — 7,35). Увеличение концентрации водородных ионов приводит к сдвигу реакции крови в кислую сторону, и называется ацидозом. Увеличение концентрации водородных ионов и увеличение концентрации гидроксильных ионов (ОН) приводит к сдвигу реакции в щелочную сторону, и называется алкалозом.

Удержание констант крови на определенном уровне осуществляется по принципу саморегуляции, что достигается формированием соответствующих функциональных систем.

Кровь - жидкость, циркулирующая в кровеносной системе и переносящая газы и другие растворенные вещества, необходимые для метаболизма либо образующиеся в результате обменных процессов.

Кровь состоит из плазмы (прозрачной жидкости бледно-желтого цвета) и взвешенных в ней клеточных элементов. Имеется три основных типа клеточных элементов крови: красные кровяные клетки (эритроциты), белые кровяные клетки (лейкоциты) и кровяные пластинки (тромбоциты). Красный цвет крови определяется наличием в эритроцитах красного пигмента гемоглобина. В артериях, по которым кровь, поступившая в сердце из легких, переносится к тканям организма, гемоглобин насыщен кислородом и окрашен в ярко-красный цвет; в венах, по которым кровь притекает от тканей к сердцу, гемоглобин практически лишен кислорода и темнее по цвету.

Кровь - довольно вязкая жидкость, причем вязкость ее определяется содержанием эритроцитов и растворенных белков. От вязкости крови зависят в значительной мере скорость, с которой кровь протекает через артерии (полуупругие структуры), и кровяное давление. Текучесть крови определяется также ее плотностью и характером движения различных типов клеток. Лейкоциты, например, движутся поодиночке, в непосредственной близости к стенкам кровеносных сосудов; эритроциты могут перемещаться как по отдельности, так и группами наподобие уложенных в стопку монет, создавая аксиальный, т.е. концентрирующийся в центре сосуда, поток. Объем крови взрослого мужчины составляет примерно 75 мл на килограмм веса тела; у взрослой женщины этот показатель равен примерно 66 мл. Соответственно общий объем крови у взрослого мужчины - в среднем около 5 л; более половины объема составляет плазма, а остальная часть приходится в основном на эритроциты.

Функции крови

Функции крови значительно сложнее, чем просто транспорт питательных веществ и отходов метаболизма. С кровью переносятся также гормоны, контролирующие множество жизненно важных процессов; кровь регулирует температуру тела и защищает организм от повреждений и инфекций в любой его части.

Транспортная функция крови . С кровью и кровоснабжением тесно связаны практически все процессы, имеющие отношение к пищеварению и дыханию - двум функциям организма, без которых жизнь невозможна. Связь с дыханием выражается в том, что кровь обеспечивает газообмен в легких и транспорт соответствующих газов: кислорода - от легких в ткани, диоксида углерода (углекислого газа) - от тканей к легким. Транспорт питательных веществ начинается от капилляров тонкого кишечника; здесь кровь захватывает их из пищеварительного тракта и переносит во все органы и ткани, начиная с печени, где происходит модификация питательных веществ (глюкозы, аминокислот, жирных кислот), причем клетки печени регулируют их уровень в крови в зависимости от потребностей организма (тканевого метаболизма). Переход транспортируемых веществ из крови в ткани осуществляется в тканевых капиллярах; одновременно в кровь из тканей поступают конечные продукты, которые далее выводятся через почки с мочой (например, мочевина и мочевая кислота). Кровь переносит также продукты секреции эндокринных желез - гормоны - и тем самым обеспечивает связь между различными органами и координацию их деятельности.

Регуляция температуры тела . Кровь играет ключевую роль в поддержании постоянной температуры тела у гомойотермных, или теплокровных, организмов. Температура человеческого тела в нормальном состоянии колеблется в очень узком интервале около 37° С. Выделение и поглощение тепла различными участками тела должны быть сбалансированы, что достигается переносом тепла с помощью крови. Центр температурной регуляции располагается в гипоталамусе - отделе промежуточного мозга. Этот центр, обладая высокой чувствительностью к небольшим изменениям температуры проходящей через него крови, регулирует те физиологические процессы, при которых выделяется или поглощается тепло. Один из механизмов состоит в регуляции тепловых потерь через кожу посредством изменения диаметра кожных кровеносных сосудов кожи и соответственно объема крови, протекающей вблизи поверхности тела, где тепло легче теряется. В случае инфекции определенные продукты жизнедеятельности микроорганизмов либо продукты вызванного ими распада тканей взаимодействуют с лейкоцитами, вызывая образование химических веществ, стимулирующих центр температурной регуляции в головном мозге. В результате наблюдается подъем температуры тела, ощущаемый как жар.

Защита организма от повреждений и инфекции . В осуществлении этой функции крови особую роль играют лейкоциты двух типов: полиморфноядерные нейтрофилы и моноциты. Они устремляются к месту повреждения и накапливаются вблизи него, причем большая часть этих клеток мигрирует из кровотока через стенки близлежащих кровеносных сосудов. К месту повреждения их привлекают химические вещества, высвобождаемые поврежденными тканями. Эти клетки способны поглощать бактерии и разрушать их своими ферментами.

Таким образом, они препятствуют распространению инфекции в организме.

Лейкоциты принимают также участие в удалении мертвых или поврежденных тканей. Процесс поглощения клеткой бактерии или фрагмента мертвой ткани называется фагоцитозом, а осуществляющие его нейтрофилы и моноциты - фагоцитами. Активно фагоцитирующий моноцит называют макрофагом, а нейтрофил - микрофагом. В борьбе с инфекцией важная роль принадлежит белкам плазмы, а именно иммуноглобулинам, к которым относится множество специфических антител. Антитела образуются другими типами лейкоцитов - лимфоцитами и плазматическими клетками, которые активируются при попадании в организм специфических антигенов бактериального или вирусного происхождения (либо присутствующих на клетках, чужеродных для данного организма). Выработка лимфоцитами антител против антигена, с которым организм встречается в первый раз, может занять несколько недель, но полученный иммунитет сохраняется надолго. Хотя уровень антител в крови через несколько месяцев начинает медленно падать, при повторном контакте с антигеном он вновь быстро растет. Это явление называется иммунологической памятью. П

ри взаимодействии с антителом микроорганизмы либо слипаются, либо становятся более уязвимыми для поглощения фагоцитами. Кроме того, антитела мешают вирусу проникнуть в клетки организма хозяина.

рН крови . pH - это показатель концентрации водородных (H) ионов, численно равный отрицательному логарифму (обозначаемому латинской буквой «p») этой величины. Кислотность и щелочность растворов выражают в единицах шкалы рН, имеющей диапазон от 1 (сильная кислота) до 14 (сильная щелочь). В норме рН артериальной крови составляет 7,4, т.е. близок к нейтральному. Венозная кровь из-за растворенного в ней диоксида углерода несколько закислена: диоксид углерода (СО2), образующийся в ходе метаболических процессов, при растворении в крови реагирует с водой (Н2О), образуя угольную кислоту (Н2СО3).

Поддержание рН крови на постоянном уровне, т.е., другими словами, кислотно-щелочного равновесия, исключительно важно. Так, если рН заметно падает, в тканях снижается активность ферментов, что опасно для организма. Изменение рН крови, выходящее за рамки интервала 6,8-7,7, несовместимо с жизнью. Поддержанию этого показателя на постоянном уровне способствуют, в частности, почки, поскольку они по мере надобности выводят из организма кислоты или мочевину (которая дает щелочную реакцию). С другой стороны, рН поддерживается благодаря присутствию в плазме определенных белков и электролитов, обладающих буферным действием (т.е. способностью нейтрализовать некоторый избыток кислоты или щелочи).

Физико-химические свойства крови . Плотность цельной крови зависит главным образом от содержания в ней эритроцитов, белков и липидов. Цвет крови меняется от алого до тёмно-красного в зависимости от соотношения оксигенированной (алой) и неоксигенированной форм гемоглобина, а также присутствия дериватов гемоглобина - метгемоглобина, карбоксигемоглобина и т. д. Окраска плазмы зависит от присутствия в ней красных и жёлтых пигментов - главным образом каротиноидов и билирубина, большое кол-во которого при патологии придаёт плазме жёлтый цвет. Кровь представляет собой коллоидно-полимерный раствор, в котором вода является растворителем, соли и низкомолекулярные органические о-ва плазма - растворёнными веществами, а белки и их комплексы - коллоидным компонентом. На поверхности клеток крови существует двойной слой электрических зарядов, состоящий из прочно связанных с мембраной отрицательных зарядов и уравновешивающего их диффузного слоя положительных зарядов. За счёт двойного электрического слоя возникает электрокинетический потенциал, который играет важную роль стабилизации клеток, предотвращая их агрегацию. При увеличении ионной силы плазмы в связи с попаданием в неё многозарядных положительных ионов диффузный слой сжимается и барьер, препятствующий агрегации клеток, снижается. Одним из проявлений микрогетерогенности крови является феномен оседания эритроцитов. Он заключается в том, что в крови вне кровеносного русла (если предотвращено её свёртывание), клетки оседают (седементируют), оставляя сверху слой плазмы.

Скорость оседания эритроцитов (СОЭ) возрастает при различных заболеваниях, в основном воспалительного характера, в связи с изменением белкового состава плазмы. Оседанию эритроцитов предшествует их агрегация с образованием определённых структур типа монетных столбиков. От того, как проходит их формирование, и зависит СОЭ. Концентрация водородных ионов плазмы выражается в величинах водородного показателя, т.е. отрицательного логарифма активности водородных ионов. Средний pH крови равняется 7,4. Поддержание постоянства этой величины большое физиол. значение, поскольку она определяет скорости очень многих хим. и физ.-хим. процессов в организме.

В норме рН артериальной К. 7,35-7,47 венозной крови на 0,02 ниже, содержание эритроцитов обычно имеет на 0,1-0,2 более кислую реакцию, чем плазма. Одно из важнейших свойств крови - текучесть - составляет предмет изучения биореологии. В кровеносном русле кровь в норме ведёт себя как не Ньютоновская жидкость, меняющая свою вязкость в зависимости от условий течения. В связи с этим вязкость крови в крупных сосудах и капиллярах существенно различается, а приводимые в литературе данные по вязкости носят условный характер. Закономерности течения крови (реология крови) изучены недостаточно. Неньютоновское поведение крови объясняется большой объёмной концентрацией клеток крови, их асимметрией, присутствием в плазме белков и другими факторами. Измеряемая на капиллярных вискозиметрах (с диаметром капилляра несколько десятых миллиметра) вязкость крови в 4-5 раз выше вязкости воды.

При патологии и травмах текучесть крови существенно изменяется вследствие действия определённых факторов свёртывающей системы крови. В основном работа этой системы заключается в ферментативном синтезе линейного полимера - фабрина, образующего сетчатую структуру и придающего крови свойства студня. Этот «студень» имеет вязкость, в сотни и тысячи превышающую вязкость крови в жидком состоянии, проявляет прочностные свойства и высокую адгезивную способность, что позволяет сгустку удерживаться на ране и защищать её от механических повреждений. Образование сгустков на стенках кровеносных сосудов при нарушении равновесия в свёртывающей системе является одной из причин тромбозов. Образованию сгустка фибрина препятствует противосвёртывающая система крови; разрушение образовавшихся сгустков происходит под действием фибринолитической системы. Образовавшийся сгусток фибрина вначале имеет рыхлую структуру, затем становится более плотным, происходит ретракция сгустка.

Компоненты крови

Плазма . После отделения взвешенных в крови клеточных элементов остается водный раствор сложного состава, называемый плазмой. Как правило, плазма представляет собой прозрачную или слегка опалесцирующую жидкость, желтоватый цвет которой определяется присутствием в ней небольшого количества желчного пигмента и других окрашенных органических веществ. Однако после потребления жирной пищи в кровь попадает множество капелек жира (хиломикронов), в результате чего плазма становится мутной и маслянистой. Плазма участвует во многих процессах жизнедеятельности организма. Она переносит клетки крови, питательные вещества и продукты метаболизма и служит связующим звеном между всеми экстраваскулярными (т.е. находящимися вне кровеносных сосудов) жидкостями; последние включают, в частности, межклеточную жидкость, и через нее осуществляется связь с клетками и их содержимым.

Таким образом плазма контактирует с почками, печенью и другими органами и тем самым поддерживает постоянство внутренней среды организма, т.е. гомеостаз. Основные компоненты плазмы и их концентрации приведены в таблице. Среди растворенных в плазме веществ - низкомолекулярные органические соединения (мочевина, мочевая кислота, аминокислоты и т.д.); большие и очень сложные по структуре молекулы белков; частично ионизированные неорганические соли. К числу наиболее важных катионов (положительно заряженных ионов) относятся катионы натрия (Na+), калия (K+), кальция (Ca2+) и магния (Mg2+); к числу важнейших анионов (отрицательно заряженных ионов) - хлорид-анионы (Cl-), бикарбонат (HCO3-) и фосфат (HPO42- или H2PO4-). Основные белковые компоненты плазмы - альбумин, глобулины и фибриноген.

Белки плазмы . Из всех белков в наибольшей концентрации в плазме присутствует альбумин, синтезируемый в печени. Он необходим для поддержания осмотического равновесия, обеспечивающего нормальное распределение жидкости между кровеносными сосудами и экстраваскулярным пространством. При голодании или недостаточном поступлении белков с пищей содержание альбумина в плазме падает, что может привести к повышенному накоплению воды в тканях (отек). Это состояние, связанное с белковой недостаточностью, называется голодным отеком. В плазме присутствуют глобулины нескольких типов, или классов, важнейшие из которых обозначаются греческими буквами a (альфа), b (бета) и g (гамма), а соответствующие белки - a1, a2, b, g1 и g2. После разделения глобулинов (методом электрофореза) антитела обнаруживаются лишь во фракциях g1, g2 и b. Хотя антитела часто называют гамма-глобулинами, тот факт, что некоторые из них присутствуют и в b-фракции, обусловил введение термина «иммуноглобулин». В a- и b-фракциях содержится множество различных белков, обеспечивающих транспорт в крови железа, витамина В12, стероидов и других гормонов. В эту же группу белков входят и факторы коагуляции, которые наряду с фибриногеном участвуют в процессе свертывания крови. Основная функция фибриногена состоит в образовании кровяных сгустков (тромбов). В процессе свертывания крови, будь то in vivo (в живом организме) или in vitro (вне организма), фибриноген превращается в фибрин, который и составляет основу кровяного сгустка; не содержащая фибриногена плазма, обычно имеющая вид прозрачной жидкости бледно-желтого цвета, называется сывороткой крови.

Эритроциты . Красные кровяные клетки, или эритроциты, представляют собой круглые диски диаметром 7,2-7,9 мкм и средней толщиной 2 мкм (мкм = микрон = 1/106 м). В 1 мм3 крови содержится 5-6 млн. эритроцитов. Они составляют 44-48% общего объема крови. Эритроциты имеют форму двояковогнутого диска, т.е. плоские стороны диска как бы сжаты, что делает его похожим на пончик без дырки. В зрелых эритроцитах нет ядер. Они содержат главным образом гемоглобин, концентрация которого во внутриклеточной водной среде около 34%. [В пересчете на сухой вес содержание гемоглобина в эритроцитах - 95%; в расчете на 100 мл крови содержание гемоглобина составляет в норме 12-16г (12-16 г%), причем у мужчин оно несколько выше, чем у женщин.] Кроме гемоглобина эритроциты содержат растворенные неорганические ионы (преимущественно К+) и различные ферменты. Две вогнутые стороны обеспечивают эритроциту оптимальную площадь поверхности, через которую может происходить обмен газами: диоксидом углерода и кислородом.

Таким образом, форма клеток во многом определяет эффективность протекания физиологических процессов. У человека площадь поверхностей, через которые совершается газообмен, составляет в среднем 3820 м2, что в 2000 раз превышает поверхность тела. В организме плода примитивные красные кровяные клетки вначале образуются в печени, селезенке и тимусе. С пятого месяца внутриутробного развития в костном мозге постепенно начинается эритропоэз - образование полноценных эритроцитов. В исключительных обстоятельствах (например, при замещении нормального костного мозга раковой тканью) взрослый организм может вновь переключиться на образование эритроцитов в печени и селезенке. Однако в нормальных условиях эритропоэз у взрослого человека идет лишь в плоских костях (ребрах, грудине, костях таза, черепа и позвоночника).

Эритроциты развиваются из клеток-предшественников, источником которых служат т.н. стволовые клетки. На ранних стадиях формирования эритроцитов (в клетках, еще находящихся в костном мозге) четко выявляется клеточное ядро. По мере созревания в клетке накапливается гемоглобин, образующийся в ходе ферментативных реакций. Перед тем как попасть в кровоток, клетка утрачивает ядро - за счет экструзии (выдавливания) или разрушения клеточными ферментами. При значительных кровопотерях эритроциты образуются быстрее, чем в норме, и в этом случае в кровоток могут попадать незрелые формы, содержащие ядро; очевидно, это происходит из-за того, что клетки слишком быстро покидают костный мозг.

Срок созревания эритроцитов в костном мозге - от момента появления самой юной клетки, узнаваемой как предшественник эритроцита, и до ее полного созревания - составляет 4-5 дней. Срок жизни зрелого эритроцита в периферической крови - в среднем 120 дней. Однако при некоторых аномалиях самих этих клеток, целом ряде болезней или под воздействием определенных лекарственных препаратов время жизни эритроцитов может сократиться. Большая часть эритроцитов разрушается в печени и селезенке; при этом гемоглобин высвобождается и распадается на составляющие его гем и глобин. Дальнейшая судьба глобина не прослеживалась; что же касается гема, то из него высвобождаются (и возвращаются в костный мозг) ионы железа. Утрачивая железо, гем превращается в билирубин - красно-коричневый желчный пигмент. После незначительных модификаций, происходящих в печени, билирубин в составе желчи выводится через желчный пузырь в пищеварительный тракт. По содержанию в кале конечного продукта его превращений можно рассчитать скорость разрушения эритроцитов. В среднем во взрослом организме ежедневно разрушается и вновь образуется 200 млрд. эритроцитов, что составляет примерно 0,8% общего их числа (25 трлн.).

Гемоглобин . Основная функция эритроцита - транспорт кислорода из легких к тканям организма. Ключевую роль в этом процессе играет гемоглобин - органический пигмент красного цвета, состоящий из гема (соединения порфирина с железом) и белка глобина. Гемоглобин отличается высоким сродством к кислороду, за счет чего кровь способна переносить гораздо больше кислорода, чем обычный водный раствор.

Степень связывания кислорода с гемоглобином зависит прежде всего от концентрации кислорода, растворенного в плазме. В легких, где кислорода много, он диффундирует из легочных альвеол через стенки кровеносных сосудов и водную среду плазмы и попадает в эритроциты; там он связывается с гемоглобином - образуется оксигемоглобин. В тканях, где концентрация кислорода невелика, молекулы кислорода отделяются от гемоглобина и проникают в ткани за счет диффузии. Недостаточность эритроцитов или гемоглобина приводит к снижению транспорта кислорода и тем самым к нарушению биологических процессов в тканях. У человека различают гемоглобин плода (тип F, от fetus - плод) и гемоглобин взрослых (тип A, от adult - взрослый). Известно много генетических вариантов гемоглобина, образование которых приводит к аномалиям эритроцитов или их функции. Среди них наиболее известен гемоглобин S, обусловливающий серповидноклеточную анемию.

Лейкоциты . Белые клетки периферической крови, или лейкоциты, делят на два класса в зависимости от наличия или отсутствия в их цитоплазме особых гранул. Клетки, не содержащие гранул (агранулоциты), - это лимфоциты и моноциты; их ядра имеют преимущественно правильную круглую форму. Клетки со специфическими гранулами (гранулоциты) характеризуются, как правило, наличием ядер неправильной формы со множеством долей и потому называются полиморфноядерными лейкоцитами. Их разделяют на три разновидности: нейтрофилы, базофилы и эозинофилы. Они отличаются друг от друга по картине окрашивания гранул различными красителями. У здорового человека в 1 мм3 крови содержится от 4000 до 10 000 лейкоцитов (в среднем около 6000), что составляет 0,5-1% объема крови. Соотношение отдельных видов клеток в составе лейкоцитов может значительно варьировать у разных людей и даже у одного и того же человека в разное время.

Полиморфноядерные лейкоциты (нейтрофилы, эозинофилы и базофилы) образуются в костном мозге из клеток-предшественников, начало которым дают стволовые клетки, вероятно, те же самые, что дают и предшественников эритроцитов. По мере созревания ядра в клетках появляются гранулы, типичные для каждого вида клеток. В кровотоке эти клетки перемещаются вдоль стенок капилляров в первую очередь за счет амебоидных движений. Нейтрофилы способны покидать внутреннее пространство сосуда и скапливаться в месте инфекции. Время жизни гранулоцитов, по-видимому, около 10 дней, после чего они разрушаются в селезенке. Диаметр нейтрофилов - 12-14 мкм. Большинство красителей окрашивает их ядро в фиолетовый цвет; ядро нейтрофилов периферической крови может иметь от одной до пяти долей. Цитоплазма окрашивается в розоватый цвет; под микроскопом в ней можно различить множество интенсивно-розовых гранул. У женщин примерно 1% нейтрофилов несет половой хроматин (образованный одной из двух X-хромосом) - тельце в форме барабанной палочки, прикрепленное к одной из ядерных долей. Эти т.н. тельца Барра позволяют определять пол при исследовании образцов крови. Эозинофилы по своим размерам сходны с нейтрофилами. Их ядро редко имеет больше трех долей, а цитоплазма содержит множество крупных гранул, которые четко окрашиваются в ярко-красный цвет красителем эозином. В отличие от эозинофилов у базофилов цитоплазматические гранулы окрашиваются основными красителями в синий цвет.

Моноциты . Диаметр этих незернистых лейкоцитов составляет 15-20 мкм. Ядро овальное или бобовидное, и лишь у небольшой части клеток оно поделено на крупные доли, которые перекрывают друг друга. Цитоплазма при окраске голубовато-серая, содержит незначительное число включений, окрашивающихся красителем азуром в сине-фиолетовый цвет. Моноциты образуются как в костном мозге, так и в селезенке и в лимфатических узлах. Их основная функция - фагоцитоз.

Лимфоциты . Это небольшие одноядерные клетки. Большинство лимфоцитов периферической крови имеет диаметр меньше 10 мкм, но иногда встречаются лимфоциты и большего диаметра (16 мкм). Ядра клеток плотные и круглые, цитоплазма голубоватого цвета, с очень редкими гранулами. Несмотря на то что лимфоциты выглядят морфологически однородно, они отчетливо различаются по своим функциям и свойствам клеточной мембраны. Их делят на три большие категории: B-клетки, Т-клетки и 0-клетки (нуль-клетки, или ни В, ни Т). B-лимфоциты созревают у человека в костном мозге, после чего мигрируют в лимфоидные органы. Они служат предшественниками клеток, образующих антитела, т.н. плазматических. Для того чтобы B-клетки трансформировались в плазматические, необходимо присутствие Т-клеток. Созревание Т-клеток начинается в костном мозге, где образуются протимоциты, которые затем мигрируют в тимус (вилочковую железу) - орган, расположенный в грудной клетке за грудиной. Там они дифференцируются в Т-лимфоциты - весьма неоднородную популяцию клеток иммунной системы, выполняющих различные функции. Так, они синтезируют факторы активации макрофагов, факторы роста B-клеток и интерфероны. Есть среди Т-клеток индукторные (хелперные) клетки, которые стимулируют образование B-клетками антител. Есть и клетки-супрессоры, которые подавляют функции B-клеток и синтезируют фактор роста Т-клеток - интерлейкин-2 (один из лимфокинов). 0-клетки отличаются от B- и Т-клеток тем, что у них нет поверхностных антигенов. Некоторые из них служат «естественными киллерами», т.е. убивают раковые клетки и клетки, зараженные вирусом. Однако в целом роль 0-клеток неясна.

Тромбоциты представляют собой бесцветные безъядерные тельца сферической, овальной или палочкообразной формы диаметром 2-4 мкм. В норме содержание тромбоцитов в периферической крови составляет 200 000-400 000 на 1 мм3. Продолжительность их жизни - 8-10 дней. Стандартными красителями (азур-эозин) они окрашиваются в однородный бледно-розовый цвет. С помощью электронной микроскопии показано, что по структуре цитоплазмы тромбоциты сходны с обычными клетками; однако по сути они являются не клетками, а фрагментами цитоплазмы очень крупных клеток (мегакариоцитов), присутствующих в костном мозге. Мегакариоциты происходят из потомков тех же стволовых клеток, которые дают начало эритроцитам и лейкоцитам. Как будет показано в следующем разделе, тромбоциты играют ключевую роль в свертывании крови. Повреждения костного мозга под действием лекарств, ионизирующего излучения или при раковых заболеваниях могут приводить к значительному снижению содержания тромбоцитов в крови, что служит причиной спонтанных гематом и кровотечений.

Свертывание крови Свертыванием крови, или коагуляцией, называется процесс превращения жидкой крови в эластичный сгусток (тромб). Свертывание крови в месте ранения - жизненно важная реакция, обеспечивающая остановку кровотечения. Однако этот же процесс лежит и в основе тромбоза сосудов - крайне неблагоприятного явления, при котором происходит полная или частичная закупорка их просвета, препятствующая кровотоку.

Гемостаз (остановка кровотечения) . Когда повреждается тонкий или даже средний кровеносный сосуд, например при надрезе или сдавливании тканей, возникает внутреннее или наружное кровотечение (геморрагия). Как правило, остановка кровотечения наступает за счет образования в месте повреждения сгустка крови. Через несколько секунд после повреждения просвет сосуда сокращается в ответ на действие высвобождаемых химических веществ и нервных импульсов. При повреждении эндотелиальной выстилки кровеносных сосудов обнажается расположенный под эндотелием коллаген, на который быстро налипают циркулирующие в крови тромбоциты. Они высвобождают химические вещества, вызывающие сужение сосуда (вазоконстрикторы). Тромбоциты секретируют и другие вещества, которые участвуют в сложной цепи реакций, ведущей к превращению фибриногена (растворимого белка крови) в нерастворимый фибрин. Фибрин образует кровяной сгусток, нити которого захватывают клетки крови. Одно из важнейших свойств фибрина - его способность полимеризоваться с образованием длинных волокон, которые сжимаются и выталкивают из сгустка сыворотку крови.

Тромбоз - аномальное свертывание крови в артериях или венах. В результате артериальных тромбозов ухудшается поступление крови в ткани, что вызывает их повреждение. Это происходит при инфаркте миокарда, вызванном тромбозом коронарной артерии, или при инсульте, обусловленном тромбозом сосудов головного мозга. Тромбоз вен препятствует нормальному оттоку крови от тканей. Когда происходит закупорка тромбом крупной вены, вблизи места закупорки возникает отек, который иногда распространяется, например, на всю конечность. Случается, что часть венозного тромба отрывается и попадает в кровоток в виде движущегося сгустка (эмбола), который со временем может оказаться в сердце или легких и привести к опасному для жизни нарушению кровообращения.

Выявлено несколько факторов, предрасполагающих к внутрисосудистому тромбообразованию; к ним относятся:

1. замедление венозного кровотока вследствие малой физической активности;
2. изменения сосудов, вызванные повышением кровяного давления;
3. локальное уплотнение внутренней поверхности кровеносных сосудов вследствие воспалительных процессов или - в случае артерий - вследствие т.н. атероматоза (отложения липидов на стенках артерий);
4. повышение вязкости крови вследствие полицитемии (повышенного содержания в крови эритроцитов);
5. увеличение количества тромбоцитов в крови.

Как показали исследования, последний из перечисленных факторов играет особую роль в развитии тромбоза. Дело в том, что целый ряд содержащихся в тромбоцитах веществ стимулирует образование кровяного сгустка, а потому любые воздействия, вызывающие повреждение тромбоцитов, могут ускорять этот процесс. При повреждении поверхность тромбоцитов становится более липкой, что приводит к их соединению между собой (агрегации) и высвобождению их содержимого. Эндотелиальная выстилка кровеносных сосудов содержит т.н. простациклин, который подавляет высвобождение из тромбоцитов тромбогенного вещества - тромбоксана А2. Большую роль играют также другие компоненты плазмы, препятствующие тромбообразованию в сосудах за счет подавления ряда ферментов системы свертывания крови. Попытки предотвратить тромбозы до сих пор дают лишь частичные результаты. В число профилактических мер входят регулярные физические упражнения, снижение повышенного кровяного давления и лечение антикоагулянтами; после операций рекомендуется как можно раньше начинать ходить. Следует отметить, что ежедневный прием аспирина даже в небольшой дозе (300 мг) уменьшает слипание тромбоцитов и значительно понижает вероятность тромбозов.

Переливание крови С конца 1930-х годов переливание крови или ее отдельных фракций получило широкое распространение в медицине, особенно в военной. Основная цель переливания крови (гемотрансфузии) - замена эритроцитов больного и восстановление объема крови после массивной кровопотери. Последняя может произойти либо спонтанно (например, при язве двенадцатиперстной кишки), либо в результате травмы, в ходе хирургической операции или при родах. Переливание крови применяют также для восстановления уровня эритроцитов при некоторых анемиях, когда организм теряет способность вырабатывать новые кровяные клетки с той скоростью, какая требуется для нормальной жизнедеятельности. Общее мнение авторитетных медиков таково, что переливание крови следует производить только в случае строгой необходимости, поскольку оно связано с риском осложнений и передачи больному инфекционного заболевания - гепатита, малярии или СПИДа.

Типирование крови . Перед переливанием определяют совместимость крови донора и реципиента, для чего проводится типирование крови. В настоящее время типированием занимаются квалифицированные специалисты. Небольшое количество эритроцитов добавляют к антисыворотке, содержащей большое количество антител к определенным эритроцитарным антигенам. Антисыворотку получают из крови доноров, специально иммунизированных соответствующими антигенами крови. Агглютинацию эритроцитов наблюдают невооруженным глазом или под микроскопом. В таблице показано, как можно использовать антитела анти-А и анти-В для определения групп крови системы АВ0. В качестве дополнительной проверки in vitro можно смешать эритроциты донора с сывороткой реципиента и, наоборот, сыворотку донора с эритроцитами реципиента - и посмотреть, не будет ли при этом агглютинации. Данный тест называют перекрестным типированием. Если при смешивании эритроцитов донора и сыворотки реципиента агглютинирует хотя бы небольшое количество клеток, кровь считается несовместимой.

Переливание крови и ее хранение . Первоначальные методы прямого переливания крови от донора реципиенту отошли в прошлое. Сегодня донорскую кровь берут из вены в стерильных условиях в специально подготовленные емкости, куда предварительно внесены антикоагулянт и глюкоза (последняя - в качестве питательной среды для эритроцитов при хранении). Из антикоагулянтов чаще всего используют цитрат натрия, который связывает находящиеся в крови ионы кальция, необходимые для свертывания крови. Жидкую кровь хранят при 4°С до трех недель; за это время остается 70% первоначального количества жизнеспособных эритроцитов. Поскольку этот уровень живых эритроцитов считается минимально допустимым, кровь, хранившуюся больше трех недель, для переливания не используют. В связи с растущей потребностью в переливании крови появились методы, позволяющие сохранить жизнеспособность эритроцитов в течение более длительного времени. В присутствии глицерина и других веществ эритроциты могут храниться сколь угодно долго при температуре от -20 до -197° С. Для хранения при -197° С используют металлические контейнеры с жидким азотом, в которые погружают контейнеры с кровью. Кровь, бывшую в заморозке, успешно применяют для переливания. Заморозка позволяет не только создавать запасы обычной крови, но и собирать и хранить в специальных банках (хранилищах) крови редкие ее группы.

Раньше кровь хранили в стеклянных контейнерах, но сейчас для этой цели используются в основном пластиковые емкости. Одно из главных преимуществ пластикового мешка состоит в том, что к одной емкости с антикоагулянтом можно прикрепить несколько мешочков, а затем с помощью дифференциального центрифугирования в «закрытой» системе выделить из крови все три типа клеток и плазму. Это очень важное новшество в корне изменило подход к переливанию крови.

Сегодня уже говорят о компонентной терапии, когда под переливанием имеется в виду замена лишь тех элементов крови, в которых нуждается реципиент. Большинству людей, страдающих анемией, нужны только цельные эритроциты; больным лейкозом требуются в основном тромбоциты; больные гемофилией нуждаются лишь в определенных компонентах плазмы. Все эти фракции могут быть выделены из одной и той же донорской крови, после чего останутся только альбумин и гамма-глобулин (и тот, и другой имеют свои сферы применения). Цельная кровь применяется лишь для компенсации очень большой кровопотери, и сейчас ее используют для переливания менее чем в 25% случаев.

Банки крови . Во всех развитых странах создана сеть станций переливания крови, которые обеспечивают гражданскую медицину необходимым количеством крови для переливания. На станциях, как правило, только собирают донорскую кровь, а хранят ее в банках (хранилищах) крови. Последние предоставляют по требованию больниц и клиник кровь нужной группы. Кроме того, они обычно располагают специальной службой, которая занимается получением из просроченной цельной крови как плазмы, так и отдельных фракций (например, гамма-глобулина). При многих банках имеются также квалифицированные специалисты, проводящие полное типирование крови и изучающие возможные реакции несовместимости.