Обонятельный анализатор, его строение и функции. Современные теории восприятия запахов
Орган обоняния представлен рецепторным полем в полости носа. Обонятельная область находится в слизистой оболочке носа на верхней носовой раковине и перегородке носа. Ее рецепторный слой составляют обонятельные нейросенсорные клетки, окруженные поддерживающими, опорными и базальными клетками, обонятельными (боуменовыми) железами.
Число нейрообонятельных клеток у человека колеблется в пределах 5-6 млн. - для сравнения у собаки около 225 млн. На 1 мм 2 слизистой обонятельного поля приходится 30 тыс. рецепторных клеток. Дендриты нейросенсорных клеток несут обонятельные булавы с 10-12 обонятельными ресничками на каждой. Но уже обнаружены клетки (10%), которые имеют только одни микроворсинки (микрореснички). Обонятельные реснички подвижны и пронизаны микротрубочками, связанными с базальными тельцами клеток.
Механизм обонятельного восприятия реализуется двумя способами.
·Ключом к восприятию пяти основных запахов (камфарного, цветочного, мускусного, мятного, эфирного) является пространственное соответствие пахучих молекул форме рецепторных участков на мембране обонятельных ворсинок, что соответствует эффекту стереохимического построения.
·При восприятии остальных основных запахов (едкого и гнилостного) определяющую роль отводят плотности (концентрации) пахучих молекул.
Обонятельные нервы (15-20) - это центральные отростки нейрообонятельных клеток, которые проходят через отверстия решетчатой пластинки одноименной кости в переднюю черепную яму и вступают в периферический отдел обонятельного мозга. Он включает обонятельную луковицу с митральными клетками, обонятельный тракт и треугольник, которые лежат на нижней поверхности лобной доли в одноименной борозде. Обонятельные полоски начинаются из обонятельного треугольника и переднего продырявленного вещества. Промежуточная и медиальная полоска вступают в подмозолистое поле, а диагональная - в подкорковые центры. Латеральная полоска из обонятельного треугольника проходит в парагиппокампальную извилину и крючок височной доли.
Подкорковые центры обоняния составлены из ядер сосцевидных тел, поводков эпифиза, миндалевидного тела, содержащих участки старой и древней коры.
Первичные корковые центры располагаются в обонятельном треугольнике, переднем продырявленном веществе, прозрачной перегородке, коре подмозолистой извилины.
Из первичных корковых центров обонятельные импульсы проходят во вторичное корковое поле парагиппокампальной извилины и крючка (поле 28 ).
От вторичного поля по сосцевидно-таламическому и сосцевидно-покрышечному путям они уходят в ядра сосцевидных тел и передние ядра таламуса и далее - по таламокортикальному пути - в кору поясной извилины (поле 24 ), в медиальную лобную извилину (поле 32 ). Так происходит включение обонятельных импульсов в лимбическую систему, ибо обоняние в процессе эволюции позвоночных выступило как организатор всех природных инстинктов.
Сосцевидно-покрышечный путь направляет обонятельные импульсы к ядрам черепных нервов, что вызывает сигналы двигательной рефлекторной реакции: принюхивание, облизывание, отделение слюны, чихание и кашель, рвоту.
8.Орган слуха и равновесия: общий план строения и функциональные особенности.
Орган слуха и равновесия иначе называется преддверно-улитковым органом, в котором выделяют наружное, среднее и внутреннее ухо. Большая часть органа располагается внутри височной кости. Орган слуха или слуховой анализатор считается в сенсорной системе человека вторым по значению после зрительного, так как крайне важен для общения с природой и обществом в связи с развитой членораздельной речью.
Наружное ухо состоит из ушной раковины, наружного слухового прохода и барабанной перепонки, расположенной в конце наружного слухового прохода височной кости. Воздушным путем через ушную раковину и наружный слуховой проход звуковые колебания достигают барабанной перепонки, приводя ее в движение.
Среднее ухо включает барабанную полость с сосцевидными ячейками и пещерой, слуховые косточки: молоточек, наковальню, стремечко и слуховую трубу.
Барабанная перепонка толщиной в 0,1мм отделяет наружное ухо от среднего и передает звуковые колебания молоточку, прирастающему рукояткой к перепонке (умбо - пупок). Через молоточко-наковаленный и наковаленно-стремечковый суставы колебания в уменьшенной амплитуде достигают вторичной барабанной перепонки в овальном окне внутреннего уха. Поверхность стремечка составляет 3,2 мм 2 , а его основание кольцевой связкой подвижно закрепляется в овальном окне преддверия. Отношение поверхности стремечка и барабанной перепонки составляет 1:22, что во столько же раз увеличивает давление звуковых колебаний на перепонку овального окна. Это необходимо для приведения в движение перилимфы улитки во внутреннем ухе. Слуховые косточки и стенки барабанной полости обладают костной проводимостью звуковых волн.
Внутреннее ухо состоит из костного и перепончатого лабиринтов с преддверием, улиткой и полукружными каналами. Поражение лабиринта составляет основу синдрома Меньера.
Восприятие звуковых колебаний происходит в спиральном органе улитки, а гравитации, ускорений, вибраций, пространственной ориентации - в преддверии и полукружных каналах.
Спиральный орган состоит из сенсорных волосковых эпителиоцитов (наружных и внутренних) и поддерживающих клеток, которые занимают базальную и тенкториальную (покровную) мембраны. Звуковые волны колеблют перелимфу, эндолимфу и мембраны. Эти колебания отклоняют микроворсинки - стереоцилии эпителиоцитов, что приводит к возникновению рецепторного потенциала (микрофонный эффект). На эпителиоцитах замыкаются нервные волокна улиткового нерва, через который слуховые импульсы приходят в корковую часть слухового анализатора - поперечные извилины и бороздки Гешля на верхней височной извилине. Звуковые колебания проводятся также и костями черепа, что используется при слуховом протезировании.
Орган равновесия имеет воспринимающую часть (рецептор) в пятнах эллиптического и сферического мешочков преддверия, а также в гребешках ампул полукружных каналов, где находятся сенсорные волосковые и поддерживающие клетки. Сенсорная клетка имеет неподвижные волоски (стереоцилии-60-80) и один подвижный (киноцилия). Отолитовая мембрана скользит по волоскам сенсорных клеток в пятнах мешочков, а желатинозная купула - по волосковым клеткам ампулярных гребешков. Гравитация, вибрация воспринимаются в пятнах мешочков, угловые ускорения - в ампулярных гребешках.
Преддверные нервы заканчиваются терминалями на волосковых клетках пятен и гребешков и несут импульсы в вестибулярные ядра, мозжечок и постцентральную извилину.
Таким образом, преддверно-улитковый орган входит в состав слухового и вестибулярнго анализатора. В пирамиде височной кости расположены рецепторы и часть проводника (VIII пара черепных нервов). Корковые концы слухового анализатора находятся в верхней височной извилине, а вестибулярного – в мозжечке и пре- и постцентральной извилине.
Возрастная изменчивость
Внутриутробный период:
·ранняя закладка в начале 3-й недели на головном конце эмбриона в виде утолщения эктодермы;
·быстрое развитие: на 4-й неделе в эктодерме будущей головы образуется слуховая ямка, быстро превращающаяся в слуховой пузырек, который уже на 6-й неделе оказывается погруженным в первичный мозговой пузырь;
·сложная дифференцировка, благодаря которой из слухового пузырька возникают полукружные каналы, утрикулус, саккулус с рецепторными зонами: гребешками, пятнами и развивающимися в них сенсорными эпителиальными клетками;
·перепончатый лабиринт на 3-м месяце в основном сформирован;
·спиральный орган только начинает формирование с 3-го месяца: из утолщения улиткового протока складывается покровная мембрана, под которой появляются эпителиальные сенсорные клетки, к 6-му месяцу строение спирального органа усложняется и происходит соединение VIII пары черепных нервов с рецепторными зонами.
Параллельно со звуковоспринимающим спиральным органом складывается звукопроводящий орган: наружное и среднее ухо. Барабанная полость, слуховая труба развиваются из 1-го висцерального кармана, а слуховые косточки - из первой и второй висцеральной дуги. Ушная раковина формируется из мезенхимы.
Новорожденный период
· Внутреннее ухо развито хорошо и по размерам приближается к взрослому.
· В барабанной полости - тонкие стенки. В нижней стенке присутствуют участки соединительной ткани. Слизистая утолщена, сосцевидные ячейки отсутствуют.
· Слуховая труба прямая, широкая, короткая (17-21 мм). Её хрящевая часть развита слабо.
· Слуховые косточки по размерам приближаются к взрослым.
· Ушная раковина плоская с мягким хрящом и тонкой кожей.
· Наружный слуховой проход - узкий, длинный с крутым изгибом, стенки его хрящевые за исключением барабанного кольца.
Ушная раковина наиболее быстро растет до 2 лет, а потом после 10 лет, причем в длину быстрее, чем в ширину. Слуховая труба растет медленно на 1-м году, быстрее на 2-м.
Оглавление темы "Проводящие пути.":1. Проводящие пути. Проводящий путь зрительного анализатора. Проводящий путь зрения.
2. Ядра проводящего пути зрительного анализатора. Ядра зрения. Признаки поражения зрительного тракта.
3. Проводящий путь слухового анализатора. Проводящий путь cлуха.
4. Ядра слухового анализатора. Признаки поражения слухового пути.
5. Проводящий путь вестибулярного (статокинетического) анализатора. Ядра вестибулярного анализатора. Признаки поражения проводящего пути вестибулярного анализатора.
6.
7. Ядра проводящего пути обоняния. Признаки поражения обоняния.
8. Проводящий путь анализатора вкуса. Проводящий путь вкуса (вкусовой чувствительности).
9. Ядра проводящего пути вкуса (вкусовой чувствительности). Признаки поражения вкуса.
отличается значительной сложностью строения и обилием связей с различными структурами головного мозга Такая особенность строения обусловлена своеобразием эволюции центральной нервной системы, когда на первых этапах филогенеза возникший под влиянием обонятельного рецептора передний мозг является в функциональном отношении чисто обонятельным и все ею компоненты входят в состав обонятельною анализатора В дальнейшем, с формированием конечною мозга развитием коры и превращением конечного мозга в высший отдел центральной нервной системы, в нем возникают новые высшие центры для всех видов чувствитель-ности Однако в головном мозге сохраняется много полифункциональных структур, имеющих отношение к обонятельному анализатору и в то же время выполняющих в определенных ситуациях и другие функции
Проводящий путь анализатора обоняния - система последовательно расположенных нейронов, образующих сложные рефлекторные цепи. благодаря которым становится возможным проведение импульсов с периферии (от рецепторных обонятельных клеток) к корковым и подкорковым обонятельным центрам.
В слизистой оболочке верхнего носового хода (в области верхней носовой раковины и соответствующего участка перегородки носа), в так называемых обонятельных областях заложены первые нейроны обонятельного пут, получившие название рецепторных или обонятельных клеток Рецепторные обонятельные клетки рассеяны в обонятельной области и поэтому обонятельные нервы не имеют нервных узлов в отличие от других чувствительных нервов
Короткие периферические отростки обонятельных клеток - дендриты -заканчиваются утолщениями - обонятельными булавами, выступающими над поверхностью обонятельной области . Каждая булава несет 10-12 обонятельных волосков. Обонятельные волоски , взаимодействуя с молекулами пахучих веществ, трансформируют энергию химического раздражения в нервный импульс.
Центральные отростки (аксоны) обонятельных клеток собираются в 15-20 стволиков - обонятельные нервы.
Обонятельные нервы проходят через отверстия решетчатой кости в полость черепа, где погружаются в обонятельную луковицу и вступают в контакт с дендритами клеток обонятельной луковицы.
От нейронов обонятельной луковицы начинается проводящий путь анализатора обоняния. Аксоны вторых нейронов следуют в составе обонятельного тракта по направлению к обонятельному треугольнику.
Обонятельный анализатор обеспечивает восприятие обонятельных раздражений, проведение нервных импульсов до обонятельных центров, анализ и интеграцию поступившей в них информации.
Рецепторы обонятельного анализатора располагаются в обонятельной области слизистой оболочки носа и представляют собой периферические отростки обонятельных клеток (рис. 1). Сами обонятельные клетки являются телами первого нейрона обонятельного анализатора (рис. 2, 3).
Рис. 1. (окрашенный участок слизистой латеральной стенки полости носа и перегородки носа): 1 - обонятельная луковица (bulbus olfactorius); 2 - обонятельные нервы (nn. olfactorii; lateralis); 3 - обонятельный тракт (tractus olfactorius); 4 — верхняя носовая раковина (concha nasalis superior); 5 - обонятельные нервы (nn. olfactorii; medialis); 6 — перегородка носа (septum nasi); 7 - нижняя носовая раковина (concha nasalis inferior); 8 - средняя носовая раковина (concha nasalis media).
Рис. 2. : R - рецепторы - периферические отростки чувствительных клеток слизистой оболочки обонятельной области носовой полости; I - первый нейрон - чувствительные клетки слизистой оболочки обонятельной области носовой полости; II - второй нейрон - митральные клетки обонятельной луковицы (bulbus olfactorius); III - третий нейрон - клетки обонятельного треугольника, переднего продырявленного вещества и ядер прозрачной перегородки (trigonum olfactorium, septum pellucidum, substantia perforata anterior); IV - корковый конец обонятельного анализатора - клетки коры крючка и парагиппокампальной извилины (uncus et gyrus parahippocampalis); 1 - обонятельная область носовой полости (pars olfactoria tunicae mucosae nasi); 2 - обонятельные нервы (nn. olfactorii); 3 - обонятельная луковица; 4 - обонятельный тракт и его три пучка: медиальный, промежуточный и латеральный (tractus olfactorius, stria olfactoria lateraris, intermedia et medialis); 5 - короткий путь - к корковому концу анализатора; 6 - средний путь - через пластинку прозрачной перегородки, свод и бахромку морского конька к коре; 7 - длинный путь - над мозолистым телом в составе поясного пучка; 8 - сосцевидные тела и путь от них к таламусу (fasciculus mamillothalamicus); 9 - ядра таламуса; 10 - верхние холмики среднего мозга и путь к ним от сосцевидных тел (fasciculus mamillotegmentalis).
Рис. 3. .
Центральные отростки обонятельных клеток составляют обонятельные нервы (nn. olfactorii), которые проникают в полость черепа через отверстия решётчатой пластинки (lamina cribrosa) решетчатой кости. Обонятельные нервы идут к обонятельной луковице и вступают в контакт с митральными клетками обонятельной луковицы (тела второго нейрона ).
Аксоны вторых нейронов идут в составе обонятельного тракта , разделяются на медиальный пучок - к обонятельной луковице противоположной стороны, латеральный пучок - к корковому концу анализатора и промежуточный пучок, который подходит к телам третьих нейронов. Тела третьих нейронов располагаются в обонятельном треугольнике , ядрах прозрачной перегородки и переднем продырявленном веществе .
Аксоны третьих нейронов направляются в корковый конец обонятельного анализатора тремя путями: от клеток в обонятельном треугольнике длинным путем над мозолистым телом, от ядер прозрачной перегородки идет средний путь через свод и от переднего продырявленного вещества короткий путь ведет сразу в крючок.
Длинный путь обеспечивает обонятельные ассоциации, средний поиск источника запаха, а короткий двигательную защитную реакцию на резкий запах. Корковый конец обонятельного анализатора находится в крючке и парагиппокампальной извилине .
Особенностью обонятельного анализатора является то, что нервные импульсы первоначально поступают в кору, а потом из коры в подкорковые центры: сосочковые тела и передние ядра таламуса, связанные между собой сосочково-таламическим пучком.
Подкорковые центры в свою очередь связаны с корой лобных долей, двигательными центрами экстрапирамидной системы, лимбической системой и ретикулярной формацией, обеспечивая эмоциональные реакции, защитные двигательные реакции, изменение тонуса мускулатуры и т.п. в ответ на обонятельные раздражения.
Развитие органа обоняния
Закладка органа обоняния занимает самый передний край нервной пластинки. Затем закладка периферической части обонятельного анализатора отделяется от зачатка ЦНС и перемещается в обонятельную часть развивающейся носовой полости. На четвертом месяце внутриутробного периода развития в обонятельной части клетки дифференцируются на опорные и обонятельные. Отростки обонятельных клеток прорастают через еще хрящевую решётчатая пластинку (lamina cribrosa) в обонятельную луковицу. Так происходит вторичное соединение органа обоняния с ЦНС.
Аномалии развития органа обоняния
- Аринэнцефалия - отсутствие центральной и периферической частей обонятельного мозга.
- Дефекты обонятельных нервов.
- Ослабление, отсутствие обонятельного восприятия.
При заболеваниях слизистой оболочки полости носа, опухолях основания мозга и лобной доли отмечается патологическое снижение обоняния (гипосмия ) или полная его потеря (аносмия ). При аллергических состояниях возможно обострение обоняния (гиперосмия ).
Источники и литература
- Кондрашев А.В., О.А. Каплунова. Анатомия нервной системы. М., 2010.
Молекулы пахучих веществ, предварительно растворяясь в секрете обонятельных желез, взаимодействуют с рецепторными белками ресничек, что вызывает нервный импульс, который идет по аксонам обонятельных нейронов, которые соединяются в небольшие группы по 10-100 аксонов и проходят через решетчатую кость, достигая обонятельной луковицы. Там они образуют гломерулы, или клубочки, которые в свою очередь образуют синапсы с митральными и хохлатыми клетками (вторыми нейронами обонятельного пути). При этом число митральных и хохлатых клеток гораздо меньше, чем число аксонов первых нейронов обонятельного пути. Это объясняется тем, что аксоны сходятся в группы перед образованием клубочков (число клубочков меньше числа аксонов), а затем клубочки соединяются в группы перед образованием синапса с митральными клетками. Например, у кроликов 26 000 аксонов обонятельных нейронов сходятся на 200 клубочков, которые затем сходятся в пропорции 25:1 на каждую митральную клетку. Из-за того, что в клубочки соединяются аксоны, идущие от клеток с одинаковыми рецепторами, такая конвергенция увеличивает силу сигнала, поступающего в головной мозг. Аксоны вторых нейронов обонятельного пути образуют обонятельный тракт, переходящий в обонятельный треугольник (см. рис. 3). Затем обонятельный треугольник ведет к телам третьих нейронов, к прозрачной перегородке и продырявленному веществу.
Обонятельный анализатор напрямую связан с лимбической системой. Это объясняет присутствие значительного эмоционального компонента в обонятельном восприятии. Запах может вызвать ощущение удовольствия или отвращения, при этом меняется состояние организма. Кроме того, не стоит недооценивать значения обонятельных стимулов в регуляции полового поведения. Эксперименты на животных показали, что реакции нейронов обонятельного тракта могут быть изменены инъекцией тестостерона. Таким образом, возбуждение обонятельных нейронов находится под влиянием половых гормонов.
СТРОЕНИЕ ВКУСОВОГО АНАЛИЗАТОРА
Вкусовой анализатор несет информацию о характере и концентрации веществ, поступающих в ротовую полость.
Вкусовые рецепторы расположены на поверхности языка. Длина вкусовых рецепторов от 20 до 495 мкм. Вместе с поддерживающими клетками группами по 40-60 элементов они образуют вкусовые почки в эпителии сосочков языка. Крупные сосочки, окруженные валиком (они называются желобовидные), у основания языка образуют скопления до 200 вкусовых почек каждый, более мелкие грибовидные и листовидные сосочки на передней и боковых поверхностях содержат лишь несколько почек. У человека несколько тысяч вкусовых почек. Железы между сосочками секретируют жидкость, которая промывает вкусовые почки. Вкусовая почка имеет колбовидную форму, длина и ширина ее около 70 мкм. Дистальные части рецепторных клеток, входящих в состав вкусовых почек, образуют микроворсинки в количестве 30-40, выходящие в общую камеру, которая через пору на поверхности сосочка сообщается с внешней средой. Вкусовые молекулы достигают вкусовых рецепторов, проходя через эту пору. Вкусовые рецепторы замещаются очень быстро; продолжительность их жизни 10 дней, после чего из базальных клеток формируются новые рецепторы.
ВКУСОВАЯ КАРТА ЯЗЫКА. ВКУСОВЫЕ КАЧЕСТВА
Вкусовая чувствительность у человека
Человек различает 4 основных вкусовых качества – сладкое, кислое, горькое и соленое
Таблица 5. Характерные вкусовые качества и их эффективность у человека
Такие соли, как например, хлористый калий, вызывают одновременно ощущение горького и соленого. Подобные смешанные ощущения характерны также для многих естественных вкусовых раздражителей. Например, апельсин имеет кисло-сладкий вкус, а грейпфрут – кисло-сладко-горький.
На поверхности языка можно выделить области специфической чувствительности. Вкус горького ощущается основанием языка, кончик языка – сладкое, боковые поверхности языка – кислое и соленое с перекрыванием областей.
Между химическими свойствами вещества и его вкусом не существует никакой зависимости. Например, не только сахара, но и соли свинца имеют сладкий вкус, а наиболее сладкие вещества – искусственные заменители сахара (сахарин). Вкус вещества также зависит от его концентрации. Поваренная соль в малых количествах кажется сладкой. Чувствительность к горьким веществам заметно выше, т.к. подобные вещества часто бывают ядовиты, благодаря высокой чувствительности мы получаем предостережение об их присутствии в воде или пище, даже если они находятся там в ничтожных концентрациях.
Проводящие пути обонятельного анализатора состоят из двух частей- периферической и центральной. К периферической части относится обонятельный нерв, в обонятельной луковице смыкаются периферические и центральные пути.
Обонятельный нерв берет начало в обонятельной области полости носа. Эта область характеризуется наличием специальных обонятельных клеток, расположенных среди эпителиальных клеток слизистой оболочки носа; периферические отростки этих клеток очень коротки и заканчиваются расширением на свободной поверхности слизистой оболочки. Центральные отростки собираются в крупные стволики, числом около 20, которые через решетчатую пластинку решетчатой кости проникают в полость черепа и заканчиваются в обонятельной луковице, - в слое обонятельных клубочков.
Обонятельная луковица лежит на основании мозга у переднего конца обонятельной борозды, имеет овальную форму, 8-10 мм длины, 3-4 мм ширины и 2-3 мм толщины; по поверхности покрыта корон, в центре среди белого вещества находится желатинозное вещество, а у некоторых животных канал, выстланный эпендимой. Кора луковицы имеет следующие слои от периферии к центру: слой I - слой волокон обонятельного нерва; слой II - strttun glomerulosum , слой обонятельных клубочков, образованных волокнами обонятельного нерва и разветвлениями дендритов собственных клеток обонятельной луковицы; имеются также мелкие клетки с горизонтальными аксонами, оканчивающимися в соседних клубочках; в этом слое происходит передача импульсов с первого неврона на второй; слой III - молекулярный слой или слой наружного сплетения, образованный: 1) специальными клетками - клетками с султанами, посылающими дендриты в клубочки и аксоны в обонятельный тракт и 2) дендритами митральных клеток, направляющимися в слой клубочков; слой IV- слой митральных клеток; их дендриты разветвляются в клубочках, а аксоны принимают участие в образовании обонятельного тракта; в этом слое заканчиваются центростремительные волокна; слой V - слой внутреннего сплетения (stratum plexiforme internum ) - слой коллатералей аксонов клеток с султанами.
От митральных клеток слоя IV начинается центральный обонятельный путь, который проходит через поверхностный молекулярный слой обонятельного тракта и обонятельного треугольника и на своем пути обменивается волокнами с подлежащими клетками этих образований.
В задних отделах обонятельного треугольника обонятельные волокна подразделяются на три пучка; большая часть волокон переходит в наружную обонятельную полоску и заканчивается в передних отделах гиппокамповой извилины.
Средний пучок обонятельных волокон переходит в промежуточную обонятельную полоску (у человека он непостоянен и слабо развит) и заканчивается в переднем продырявленном веществе. Внутренний пучок переходит во внутреннюю обонятельную полоску. Таким образом, центральный обонятельный неврон идет от обонятельной луковицы к гиппокамповой извилине и дает также волокна к клеткам обонятельного тракта и треугольника и отчасти в переднее продырявленное вещество, которые можно рассматривать как вторичные обонятельные корковые центры.