Железы внутренней секреции. Женские половые гормоны — Список женских гормонов и их норма В каких продуктах содержится лептин

Гормоны гипофиза подробно описаны в статье ГИПОФИЗ. Здесь мы лишь перечислим основные продукты гипофизарной секреции.

Гормоны передней доли гипофиза. Железистая ткань передней доли продуцирует:

– гормон роста (ГР), или соматотропин, который воздействует на все ткани организма, повышая их анаболическую активность (т.е. процессы синтеза компонентов тканей организма и увеличения энергетических запасов).

– меланоцит-стимулирующий гормон (МСГ), усиливающий выработку пигмента некоторыми клетками кожи (меланоцитами и меланофорами);

– тиреотропный гормон (ТТГ), стимулирующий синтез тиреоидных гормонов в щитовидной железе;

– фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) и лютеинизирующий гормон (ЛГ), относящиеся к гонадотропинам: их действие направлено на половые железы (см. также РЕПРОДУКЦИЯ ЧЕЛОВЕКА) .

– пролактин, обозначаемый иногда как ПРЛ, – гормон, стимулирующий формирование молочных желез и лактацию.

Гормоны задней доли гипофиза – вазопрессин и окситоцин. Оба гормона продуцируются в гипоталамусе, но сохраняются и высвобождаются в задней доле гипофиза, лежащей книзу от гипоталамуса. Вазопрессин поддерживает тонус кровеносных сосудов и является антидиуретическим гормоном, влияющим на водный обмен. Окситоцин вызывает сокращение матки и обладает свойством «отпускать» молоко после родов.

Тиреоидные и паратиреоидные гормоны. Щитовидная железа расположена на шее и состоит из двух долей, соединенных узким перешейком (см . ЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА) . Четыре паращитовидных железы обычно расположены парами – на задней и боковой поверхности каждой доли щитовидной железы, хотя иногда одна или две могут быть несколько смещены.

Главными гормонами, секретируемыми нормальной щитовидной железой, являются тироксин (Т 4) и трийодтиронин (Т 3). Попадая в кровоток, они связываются – прочно, но обратимо – со специфическими белками плазмы. Т 4 связывается сильнее, чем Т 3 , и не так быстро высвобождается, а потому он действует медленнее, но продолжительнее. Тиреоидные гормоны стимулируют белковый синтез и распад питательных веществ с высвобождением тепла и энергии, что проявляется повышенным потреблением кислорода. Эти гормоны влияют также на метаболизм углеводов и, наряду с другими гормонами, регулируют скорость мобилизации свободных жирных кислот из жировой ткани. Короче говоря, тиреоидные гормоны оказывают стимулирующее действие на обменные процессы. Повышенная продукция тиреоидных гормонов вызывает тиреотоксикоз, а при их недостаточности возникает гипотиреоз, или микседема.

Другим соединением, найденным в щитовидной железе, является длительно действующий тиреоидный стимулятор. Он представляет собой гамма-глобулин и, вероятно, вызывает гипертиреоидное состояние.

Гормон паращитовидных желез называют паратиреоидным, или паратгормоном; он поддерживает постоянство уровня кальция в крови: при его снижении паратгормон высвобождается и активирует переход кальция из костей в кровь до тех пор, пока содержание кальция в крови не вернется к норме. Другой гормон – кальцитонин – оказывает противоположное действие и выделяется при повышенном уровне кальция в крови. Раньше полагали, что кальцитонин секретируется паращитовидными железами, теперь же показано, что он вырабатывается в щитовидной железе. Повышенная продукция паратгормона вызывает заболевание костей, камни в почках, обызвествление почечных канальцев, причем возможно сочетание этих нарушений. Недостаточность паратгормона сопровождается значительным снижением уровня кальция в крови и проявляется повышенной нервно-мышечной возбудимостью, спазмами и судорогами.

Гормоны надпочечников. Надпочечники – небольшие образования, расположенные над каждой почкой. Они состоят из внешнего слоя, называемого корой, и внутренней части – мозгового слоя. Обе части имеют свои собственные функции, а у некоторых низших животных это совершенно раздельные структуры. Каждая из двух частей надпочечников играет важную роль как в нормальном состоянии, так и при заболеваниях. Например, один из гормонов мозгового слоя – адреналин – необходим для выживания, так как обеспечивает реакцию на внезапную опасность. При ее возникновении адреналин выбрасывается в кровь и мобилизует запасы углеводов для быстрого высвобождения энергии, увеличивает мышечную силу, вызывает расширение зрачков и сужение периферических кровеносных сосудов. Таким образом, направляются резервные силы для «бегства или борьбы», а кроме того снижаются кровопотери благодаря сужению сосудов и быстрому свертыванию крови. Адреналин стимулирует также секрецию АКТГ (т.е. гипоталамо-гипофизарную ось). АКТГ, в свою очередь, стимулирует выброс корой надпочечников кортизола, в результате чего увеличивается превращение белков в глюкозу, необходимую для восполнения в печени и мышцах запасов гликогена, использованных при реакции тревоги.

Кора надпочечников секретирует три основные группы гормонов: минералокортикоиды, глюкокортикоиды и половые стероиды (андрогены и эстрогены). Минералокортикоиды – это альдостерон и дезоксикортикостерон. Их действие связано преимущественно с поддержанием солевого баланса. Глюкокортикоиды влияют на обмен углеводов, белков, жиров, а также на иммунологические защитные механизмы. Наиболее важные из глюкокортикоидов – кортизол и кортикостерон. Половые стероиды, играющие вспомогательную роль, подобны тем, что синтезируются в гонадах; это дегидроэпиандростерон сульфат,  4 -андростендион, дегидроэпиандростерон и некоторые эстрогены.

Избыток кортизола приводит к серьезному нарушению метаболизма, вызывая гиперглюконеогенез, т.е. чрезмерное превращение белков в углеводы. Это состояние, известное как синдром Кушинга, характеризуется потерей мышечной массы, сниженной углеводной толерантностью, т.е. сниженным поступление глюкозы из крови в ткани (что проявляется аномальным увеличением концентрации сахара в крови при его поступлении с пищей), а также деминерализацией костей.

Избыточная секреция андрогенов опухолями надпочечника приводит к маскулинизации. Опухоли надпочечника могут вырабатывать также эстрогены, особенно у мужчин, приводя к феминизации.

Гипофункция (сниженная активность) надпочечников встречается в острой или хронической форме. Причиной гипофункции бывает тяжелая, быстро развивающаяся бактериальная инфекция: она может повредить надпочечник и привести к глубокому шоку. В хронической форме болезнь развивается вследствие частичного разрушения надпочечника (например, растущей опухолью или туберкулезным процессом) либо продукции аутоантител. Это состояние, известное как аддисонова болезнь, характеризуется сильной слабостью, похуданием, низким кровяным давлением, желудочно-кишечными расстройствами, повышенной потребностью в соли и пигментацией кожи. Аддисонова болезнь,описанная в 1855 Т.Аддисоном, стала первым распознанным эндокринным заболеванием.

Адреналин и норадреналин – два основных гормона, секретируемых мозговым слоем надпочечников. Адреналин считается метаболическим гормоном из-за его влияния на углеводные запасы и мобилизацию жиров. Норадреналин – вазоконстриктор, т.е. он сужает кровеносные сосуды и повышает кровяное давление. Мозговой слой надпочечников тесно связан с нервной системой; так, норадреналин высвобождается симпатическими нервами и действует как нейрогормон.

Избыточная секреция гормонов мозгового слоя надпочечников (медуллярных гормонов) возникает при некоторых опухолях. Симптомы зависят от того, какой из двух гормонов, адреналин или норадреналин, образуется в большем количестве, но чаще всего наблюдаются внезапные приступы приливов, потливости, тревоги, сердцебиения, а также головная боль и артериальная гипертония.

Тестикулярные гормоны. Семенники (яички) имеют две части, являясь железами и внешней, и внутренней секреции. Как железы внешней секреции они вырабатывают сперму, а эндокринную функцию осуществляют содержащиеся в них клетки Лейдига, которые секретируют мужские половые гормоны (андрогены), в частности  4 -андростендион и тестостерон, основной мужской гормон. Клетки Лейдига вырабатывают также небольшое количество эстрогена (эстрадиола).

Семенники находятся под контролем гонадотропинов (см. выше раздел ГОРМОНЫ ГИПОФИЗА). Гонадотропин ФСГ стимулирует образование спермы (сперматогенез). Под влиянием другого гонадотропина, ЛГ, клетки Лейдига выделяют тестостерон. Сперматогенез происходит только при достаточном количестве андрогенов. Андрогены, в частности тестостерон, ответственны за развитие вторичных половых признаков у мужчин.

Нарушение эндокринной функции семенников сводится в большинстве случаев к недостаточной секреции андрогенов. Например, гипогонадизм – это снижение функции семенников, включая секрецию тестостерона, сперматогенез или и то, и другое. Причиной гипогонадизма может быть заболевание семенников, либо – опосредованно – функциональная недостаточность гипофиза.

Повышенная секреция андрогенов встречается при опухолях клеток Лейдига и приводит к чрезмерному развитию мужских половых признаков, особенно у подростков. Иногда опухоли семенников вырабатывают эстрогены, вызывая феминизацию. В случае редкой опухоли семенников – хориокарциномы – продуцируется столько хорионических гонадотропинов, что анализ минимального количества мочи или сыворотки дает те же результаты, что и при беременности у женщин. Развитие хориокарциномы может привести к феминизации.

Гормоны яичников. Яичники имеют две функции: развитие яйцеклеток и секреция гормонов (см. также РЕПРОДУКЦИЯ ЧЕЛОВЕКА) . Гормоны яичников – это эстрогены, прогестерон и  4 -андростендион. Эстрогены определяют развитие женских вторичных половых признаков. Эстроген яичников, эстрадиол, вырабатывается в клетках растущего фолликула – мешочка, который окружает развивающуюся яйцеклетку. В результате действия как ФСГ, так и ЛГ, фолликул созревает и разрывается, высвобождая яйцеклетку. Разорванный фолликул превращается затем в т.н. желтое тело, которое секретирует как эстрадиол, так и прогестерон. Эти гормоны, действуя совместно, готовят слизистую матки (эндометрий) к имплантации оплодотворенной яйцеклетки. Если оплодотворения не произошло, желтое тело подвергается регрессии; при этом прекращается секреция эстрадиола и прогестерона, а эндометрий отслаивается, вызывая менструацию.

Хотя яичники содержат много незрелых фолликулов, во время каждого менструального цикла созревает обычно только один из них, высвобождающий яйцеклетку. Избыток фолликулов подвергается обратному развитию на протяжении всего репродуктивного периода жизни женщины. Дегенерирующие фолликулы и остатки желтого тела становятся частью стромы – поддерживающей ткани яичника. При определенных обстоятельствах специфические клетки стромы активируются и секретируют предшественник активных андрогенных гормонов –  4 -андростендион. Активация стромы возникает, например, при поликистозе яичников – болезни, связанной с нарушением овуляции. В результате такой активации продуцируется избыток андрогенов, что может вызвать гирсутизм (резко выраженную волосатость).

Пониженная секреция эстрадиола имеет место при недоразвитии яичников. Функция яичников снижается и в менопаузе, так как запас фолликулов истощается и как следствие падает секреция эстрадиола, что сопровождается целым рядом симптомов, наиболее характерным из которых являются приливы. Избыточная продукция эстрогенов обычно связана с опухолями яичников. Наибольшее число менструальных расстройств вызвано дисбалансом гормонов яичников и нарушением овуляции.

Гормоны плаценты человека. Плацента – пористая мембрана, которая соединяет эмбрион (плод) со стенкой материнской матки. Она секретирует хорионический гонадотропин и плацентарный лактоген человека. Подобно яичникам плацента продуцирует прогестерон и ряд эстрогенов.

Хорионический гонадотропин (ХГ ). Имплантации оплодотворенной яйцеклетки способствуют материнские гормоны – эстрадиол и прогестерон. На седьмой день после оплодотворения человеческий зародыш укрепляется в эндометрии и получает питание от материнских тканей и из кровотока. Отслоение эндометрия, которое вызывает менструацию, не происходит, потому что эмбрион секретирует ХГ, благодаря которому сохраняется желтое тело: вырабатываемые им эстрадиол и прогестерон поддерживают целость эндометрия. После имплантации зародыша начинает развиваться плацента, продолжающая секретировать ХГ, который достигает наибольшей концентрации примерно на втором месяце беременности. Определение концентрации ХГ в крови и моче лежит в основе тестов на беременность.

Плацентарный лактоген человека (ПЛ ). В 1962 ПЛ был обнаружен в высокой концентрации в ткани плаценты, в оттекающей от плаценты крови и в сыворотке материнской периферической крови. ПЛ оказался сходным, но не идентичным с гормоном роста человека. Это мощный метаболический гормон. Воздействуя на углеводный и жировой обмен, он способствует сохранению глюкозы и азотсодержащих соединений в организме матери и тем самым обеспечивает снабжение плода достаточным количеством питательных веществ; одновременно он вызывает мобилизацию свободных жирных кислот – источника энергии материнского организма.

Прогестерон. Во время беременности в крови (и моче) женщины постепенно возрастает уровень прегнандиола, метаболита прогестерона. Прогестерон секретируется главным образом плацентой, а основным его предшественником служит холестерин из крови матери. Синтез прогестерона не зависит от предшественников, продуцируемых плодом, судя по тому, что он практически не снижается через несколько недель после смерти зародыша; синтез прогестерона продолжается также в тех случаях, когда у пациенток с брюшной внематочной беременностью произведено удаление плода, но сохранилась плацента.

Эстрогены. Первые сообщения о высоком уровне эстрогенов в моче беременных появились в 1927, и вскоре стало ясно, что такой уровень поддерживается только при наличии живого плода. Позже было выявлено, что при аномалии плода, связанной с нарушением развития надпочечников, содержание эстрогенов в моче матери значительно снижено. Это позволило предположить, что гормоны коры надпочечников плода служат предшественниками эстрогенов. Дальнейшие исследования показали, что дегидроэпиандростерон сульфат, присутствующий в плазме крови плода, является основным предшественником таких эстрогенов, как эстрон и эстрадиол, а 16-гидроксидегидроэпиандростерон, также эмбрионального происхождения, – основной предшественник еще одного продуцируемого плацентой эстрогена, эстриола. Таким образом, нормальное выделение эстрогенов с мочой при беременности определяется двумя условиями: надпочечники плода должны синтезировать предшественники в нужном количестве, а плацента – превращать их в эстрогены.

Гормоны поджелудочной железы. Поджелудочная железа осуществляет как внутреннюю, так и внешнюю секрецию. Экзокринный (относящийся к внешней секреции) компонент – это пищеварительные ферменты, которые в форме неактивных предшественников поступают в двенадцатиперстную кишку через проток поджелудочной железы. Внутреннюю секрецию обеспечивают островки Лангерганса, представленные клетками нескольких типов: альфа-клетки секретируют гормон глюкагон, бета-клетки – инсулин. Основное действие инсулина заключается в понижении уровня глюкозы в крови, осуществляемое главным образом тремя способами: 1) торможением образования глюкозы в печени; 2) торможением в печени и мышцах распада гликогена (полимера глюкозы, который организм при необходимости может превращать в глюкозу); 3) стимуляцией использования глюкозы тканями. Недостаточная секреция инсулина или повышенная его нейтрализация аутоантителами приводят к высокому уровню глюкозы в крови и развитию сахарного диабета. Главное действие глюкагона – увеличение уровня глюкозы в крови за счет стимулирования ее продукции в печени. Хотя поддержание физиологического уровня глюкозы в крови обеспечивают в первую очередь инсулин и глюкагон, другие гормоны – гормон роста, кортизол и адреналин – также играют существенную роль.

Желудочно-кишечные гормоны. Гормоны желудочно-кишечного тракта – гастрин, холецистокинин, секретин и панкреозимин. Это полипептиды, секретируемые слизистой оболочкой желудочно-кишечного тракта в ответ на специфическую стимуляцию. Полагают, что гастрин стимулирует секрецию соляной кислоты; холецистокинин контролирует опорожнение желчного пузыря, а секретин и панкреозимин регулируют выделение сока поджелудочной железы.

Нейрогормоны – группа химических соединений, секретируемых нервными клетками (нейронами). Эти соединения обладают гормоноподобными свойствами, стимулируя или подавляя активность других клеток; они включают упомянутые ранее рилизинг-факторы, а также нейромедиаторы, функции которых заключается в передаче нервных импульсов через узкую синаптическую щель, отделяющую одну нервную клетку от другой. К нейромедиаторам относятся дофамин, адреналин, норадреналин, серотонин, гистамин, ацетилхолин и гамма-аминомасляная кислота.

В середине 1970-х годов был открыт ряд новых нейромедиаторов, обладающих морфиноподобным обезболивающим действием; они получили название «эндорфины», т.е. «внутренние морфины». Эндорфины способны связываться со специальными рецепторами в структурах головного мозга; в результате такого связывания в спинной мозг посылаются импульсы, которые блокируют проведение поступающих болевых сигналов. Болеутоляющее действие морфина и других опиатов несомненно обусловлено их сходством с эндорфинами, обеспечивающим их связывание с теми же блокирующими боль рецепторами.

Гормоны (др.-греч. ὁρμάω - возбуждаю, побуждаю) - биологически активные вещества органической природы, вырабатывающиеся в специализированных клетках желёз внутренней секреции, поступающие в кровь и оказывающие регулирующее влияние на обмен веществ и физиологические функции.

Железы внутренней секреции

Железы внутренней секреции подразделяются на эндокринные и смешанные.

К чисто эндокринным железам относятся:

шишковидное тело (эпифиз),
нейросекреторные ядра гипоталамической области головного мозга,
гипофиз,
надпочечные железы (надпочечники).

Смешанные железы , помимо вырабатывания гормонов, выполняют ряд других функций.

К смешанным железам относятся:

семенники,
яичники,
плацента,
поджелудочная железа и
вилочковая железа.

Плацента и интерстициальные клетки мужских (яички) и женских (яичники) половых желез участвуют в регуляции функций половой системы. Кроме того, в последнее время были изучены клетки, продуцирующие гормоны, которые содержатся в стенке желудочно-кишечного тракта, мочеполовой системы, дыхательных путей и других органов. Эти клетки оказывают локальное действие, регулируя работу органов, в которых располагаются.

Эндокринная система

Эндокринная система - система регуляции деятельности внутренних органов посредством гормонов, выделяемых эндокринными клетками непосредственно в кровь, либо диффундирующих через межклеточное пространство в соседние клетки.

Не́йроэндокри́нная (эндокринная) система координирует и регулирует деятельность практически всех органов и систем организма, обеспечивает его адаптацию к постоянно изменяющимся условиям внешней и внутренней среды, сохраняя постоянство внутренней среды, необходимое для поддержания нормальной жизнедеятельности данного индивидуума.

Эндокринная система делится на гландулярную эндокринную систему (или гландулярный аппарат), в которой эндокринные клетки собраны вместе и формируют железу внутренней секреции, и диффузную эндокринную систему .

Гландулярная эндокринная система

К гландулярной эндокринной системе относят следующие железы внутренней секреции:

эпифиз (часто относят к диффузной эндокринной системе),
гипофиз,
щитовидная и паращитовидная железы,
тимус,
островковый аппарат поджелудочной железы,
корковое и мозговое вещество надпочечников,
яички, яичники.

1 - эпифиз,
2 - гипофиз,
3 - щитовидная железа,
4 - тимус,
5 - надпочечник,
6 - поджелудочная железа,
7 - яичник,
8 - яичко.

Диффузная эндокринная система

В диффузной эндокринной системе эндокринные клетки не сконцентрированы, а рассеяны.

Некоторые эндокринные функции выполняют:

печень (секреция соматомедина, инсулиноподобных факторов роста и др.),
почки (секреция эритропоэтина, медуллинов и др.),
желудок (секреция гастрина),
кишечник (секреция вазоактивного интестинального пептида и др.),
селезёнка (секреция спленинов) и др.

Эндокринные клетки содержатся во всём организме человека.

Выделено и описано более 30 гормонов, которые секретируются в кровяное русло клетками или скоплениями клеток, расположенными в тканях желудочно-кишечного тракта. Эндокринные клетки желудочно-кишечного тракта синтезируютгастрин, гастринсвязывающий пептид, секретин, холецистокинин, соматостатин, вазоактивный интестинальный полипептид (ВИП), вещество P, мотилин, галанин, пептиды гена глюкагона (глицентин, оксинтомодулин, глюкагоноподобный пептид 1 и 2), нейротензин, нейромедин N, пептид YY, панкреатический полипептид, нейропептид Y, хромогранины (хромогранин A и относящиеся к нему пептид GAWK и секретогранин II).

Основные гормоны человека

Эпифиз (шишковидное тело)

До сих пор функциональная значимость эпифиза для человека недостаточно изучена.

К известным общим функциям эпифиза относят:

торможение выделения гормонов роста;
торможение полового развития и полового поведения;
торможение развития опухолей;
влияние на половое развитие и сексуальное поведение. У детей эпифиз имеет бо́льшие размеры, чем у взрослых; по достижении половой зрелости выработка мелатонина уменьшается.

Эпифиз вырабатывает гормоны:

мелатонин,
серотонин и
адреногломерулотропин.

Секреторные клетки эпифиза выделяют в кровь гормон мелатонин , синтезируемый из серотонина, который участвует в синхронизации циркадных ритмов (биоритмы "сон-бодрствование") и, возможно, влияет на все гипоталамо-гипофизарные гормоны, а также иммунную систему.

Основные функции мелатонина:

Регулирует деятельность эндокринной системы, периодичность сна,
Регулирует сезонную ритмику у многих животных,
Замедляет процессы старения,
Усиливает эффективность функционирования иммунной системы,
Обладает антиоксидантными свойствами,
Влияет на процессы адаптации при смене часовых поясов.

Кроме того, мелатонин участвует в регуляции

кровяного давления,
функций пищеварительного тракта,
работы клеток головного мозга.

Гипофиз

Гипофиз - небольшая, весом менее одного грамма, но очень важная для жизни человека железа. Она расположена в углублении основания черепа, связана с гипоталамической областью головного мозга. Гипоталамус и гипофиз составляют гипоталамо-гипофизарную систему , выполняющую роль как нервной системы, так и эндокринной.

Гипофиз осуществляет контроль над работой большинства желез внутренней секреции. По важности выполняемых в организме функций гипофиз можно сравнить с ролью дирижёра оркестра, который лёгкими взмахами палочки показывает, когда тот или иной инструмент должен вступать в игру.

Гормоны передней доли гипофиза

Тропные , так как их органами-мишенями являются эндокринные железы. Гипофизарные гормоны стимулируют определенную железу, а повышение уровня в крови выделяемых ею гормонов подавляет секрецию гормона гипофиза по принципу обратной связи. К тропным гормонам относятся:
- Тиреотропный гормон - главный регулятор биосинтеза и секреции
гормонов щитовидной железы.
- Адренокортикотропный гормон стимулирует кору надпочечников
- Гонадотропные гормоны :
- фолликулостимулирующий гормон способствует созреванию фолликулов в яичниках
- лютеинизирующий гормон вызывает овуляцию и образование жёлтого тела.

Соматропный гормон - важнейший стимулятор синтеза белка в клетках, образования глюкозы и распад жиров, а также роста организма.

Лютеотропный гормон (пролактин) регулирует лактацию, дифференцировку различных тканей, ростовые и обменные процессы, инстинкты заботы о потомстве.

Все гормоны передней доли гипофиза являются по химическому строению полипептидами.

Гормоны задней доли гипофиза

аспаротоцин,
вазопрессин,
вазотоцин,
валитоцин,
глумитоцин,
изотоцин,
мезотоцин,
окситоцин.

Вазопрессин (от лат. vas-cocyд и presso - давлю), гормон, выделяемый задней долей гипофиза; вызывает сужение сосудов (действуя на гладкие мышцы их стенок) и повышение кровяного давления (прессорный эффект), а также поддерживает на должном уровне обратное всасывание воды в прямых канальцах почек, то есть уменьшает количество выделяющейся мочи (антидиуретический эффект).

Вазопрессин образуется в нейросекреторных клетках передних ядер гипоталамуса , из которых по нервным волокнам поступает в гипофиз .

Антидиуретическое, или противомочегонное, действие гормона - один из факторов, поддерживающих относительное постоянство водно-солевого обмена в организме позвоночных животных и человека.

Недостаток вазопрессина может привести к несахарному диабету, при котором резко повышается выделение мочи.

По своей химической природе вазопрессин - октапептид, построенный из 8 аминокислот (у большинства животных и человека вазопрессин состоит из цистина, тирозина, фенилаланина, глутамина, аспарагина, пролина, аргинина, глицина; у свиньи вместо аргинина лизин). По строению и действию вазопрессин близок другому гормону гипофиза - окситоцину.

Щитовидная железа

Щитовидная железа - эндокринная железа у позвоночных, хранящая йод и вырабатывающая йодсодержащие гормоны (тиреоидные гормоны).

Тиреоидные гормоны - иодированные производные аминокислоты тирозина, обладающие общими физиологическими свойствами.

Щитовидная железа производит два тиреоидных гормона (тироксин и трийодтиронин ), отличающиеся наличием или отсутствием дополнительного атома йода в молекуле.

Тиреоидные гормоны стимулируют белковый синтез и распад питательных веществ с высвобождением тепла и энергии, что проявляется повышенным потреблением кислорода. Эти гормоны влияют также на метаболизм углеводов и, наряду с другими гормонами, регулируют скорость мобилизации свободных жирных кислот из жировой ткани. Короче говоря, тиреоидные гормоны оказывают стимулирующее действие на обменные процессы . Повышенная продукция тиреоидных гормонов вызывает тиреотоксикоз, а при их недостаточности возникает гипотиреоз, или микседема.

Кроме тиреоидных гормонов щитовидная железа производит гормон кальцитонин.

Кальцитонин является одним из факторов роста и влияет на состояние кальциевого обмена, а также участвует в процессах роста и развития костного аппарата (в тесном взаимодействии с другими гормонами).

Паращитовидные железы

Паращитовидные железы - четыре небольших эндокринных железы, расположенные по задней поверхности щитовидной железы, попарно у её верхних и нижних полюсов.

Гормон паращитовидных желез называют паратиреоидным , или паратгормоном ; он поддерживает постоянство уровня кальция в крови: при его снижении паратгормон высвобождается и активирует переход кальция из костей в кровь до тех пор, пока содержание кальция в крови не вернется к норме.

Рассмотренный выше гормон кальцитонин - оказывает противоположное действие и выделяется при повышенном уровне кальция в крови.

Повышенная продукция паратгормона вызывает заболевание костей, камни в почках, обызвествление почечных канальцев, причем возможно сочетание этих нарушений.

Недостаточность паратгормона сопровождается значительным снижением уровня кальция в крови и проявляется повышенной нервно-мышечной возбудимостью, спазмами и судорогами.

Надпочечники.

Надпочечники - парные эндокринные железы позвоночных животных и человека. У человека расположены в непосредственной близости к верхнему полюсу каждой почки. Играют важную роль в регуляции обмена веществ и в адаптации организма к неблагоприятным условиям (реакция на стрессовые условия).

Надпочечники состоят из двух структур - коркового вещества и мозгового вещества , которые регулируются нервной системой.

Мозговое вещество служит основным источником катехоламиновых гормонов в организме:

адреналина и
норадреналина.

Некоторые же из клеток коркового вещества принадлежат к системе "гипоталамус - гипофиз - кора надпочечников" и служат источником кортикостероидов.

Корковое вещество надпочечников

Гормоны, продуцируемые в корковом веществе относятся к кортикостероидам. Сама кора надпочечников морфо-функционально состоит из трёх слоёв:

Клубочковая зона,
Пучковая зона,
Сетчатая зона.

Клубочковая зона

В клубочковой зоне образуются гормоны, называемые минералкортикоидами. К ним относятся:

Альдостерон,
Дезоксикортикостерон.

Минералокортикоидные гормоны регулируют водно-солевой обмен в организме.

Минералкортикоиды повышают реабсорбцию Na + и выделение К + в почках.

Пучковая зона

В пучковой зоне образуются глюкокортикоиды , к которым относятся:

Кортизол и
Кортизон.

Кортизол является регулятором углеводного обмена организма, а также принимает участие в развитии стрессовых реакций. Для кортизола характерен суточный ритм секреции: максимальная концентрация отмечается в утренние, а минимальная концентрация в вечерние часы.

Кортизон (С21Н28О5) - второй по значимости после кортизола глюкокортикоидный гормон коры надпочечников у человека. У животных и у человека в небольшом количестве секретируется надпочечниками в кровь. К функциям относится стимуляция синтеза углеводов из белков, угнетение лимфоидных органов. В промышленности получают из стероидов растительного и животного происхождения.

Глюкокортикоиды оказывают важное действие почти на все процессы обмена веществ. Они стимулируют образование глюкозы из жиров и аминокислот, угнетают воспалительные, иммунные и аллергические реакции, уменьшают разрастание соединительной ткани, а также повышают чувствительность органов чувств и возбудимость нервной системы.

Сетчатая зона

В сетчатой зоне производятся половые гормоны (андрогены , являющиеся веществами-предшественниками эстрогенов).

Данные половые гормоны играют роль несколько иную, чем гормоны, выделяемые половыми железами. Они активны до полового созревания и после созревания половых желёз. Они влияют на развитие вторичных половых признаков.

Недостаток этих половых гормонов вызывает выпадение волос. Избыток ведёт к вирилизации - появление у женщин черт, характерных для противоположного пола.

Мозговое вещество надпочечников

Клетки мозгового вещества надпочечников вырабатывают катехоламины - адреналин и норадреналин .

Эти гормоны повышают артериальное давление, усиливают работу сердца, расширяют просветы бронхов, увеличивают уровень сахара в крови. Под влиянием стрессовой ситуации секреция адреналина и норадреналина клетками мозгового слоя надпочечников резко повышается.

Помимо адреналина и норадреналина клетки мозгового слоя вырабатывают пептиды, выполняющие регуляторную функцию в центральной нервной системе и желудочно-кишечном тракте. Среди этих веществ:

вещество Р,
вазоактивный интестинальный полипептид,
соматостатин
бета-энкефалин.

Поджелудочная железа.

Поджелудочная железа человека (лат. pancreas) - орган пищеварительной системы, крупная железа, обладающая внещнесекреторной и внутреннесекреторной функциями.

Внешнесекреторная функция органа реализуется выделением панкреатического сока, содержащего пищеварительные ферменты.

Производя гормоны, поджелудочная железа принимает важное участие в регуляции углеводного, жирового и белкового обмена.

Внутреннесекреторная функция поджелудочной железы заключается в выработке двух гормонов:

инсулина и
гликогана .

Инсулин и гликоган оказывают противоположное влияние на углеводный обмен. Инсулин снижает уровень глюкозы в крови, а глюкоган, наоборот, повышает его . Дефицит инсулина является основной причиной такого заболевания как сахарный диабет.

Половые железы (гонады).

Женские гонады называют яичниками , мужские семенниками .

Гонады имеют смешанную функцию (экскреторную и инкреторную).

За счёт внешнесекреторной деятельности этих желез образуются мужские и женские половые клетки - сперматозоиды и яйцеклетки .

Внутреннесекреторная деятельность заключается в выработке половых гормонов - андрогенов и эстрагенов . Образование и секреция этих гормонов регулируется гонадотропными гормонами гипофиза ФСГ и ЛГ, которые в свою очередь, находятся под контролем гипоталамуса.

Семенники выделяют гормоны андрогены. Семенники - парные органы, расположенные у человека не в полости тела, а в мошонке. Основной мужской гормон - тестостерон. Он стимулирует образование сперматозоидов и секрецию компонентов спермы, обеспечивающих их жизнеспособность, отвечает за развитие организма по мужскому типу, формирует и поддерживает половое влечение, а также обеспечивает половое поведение.

Яичники выделяют гормоны эстрогены и прогестины. Яичники располагаются в брюшной полости. Основные гормоны - эстрадиол, прогестерон и релаксин. Они контролируют менструальный цикл и роды, отвечают за развитие вторичных половых признаков, формирование скелета и ОВ по женскому типу. Эстрогены обладают также анаболическими эффектами, снижают уровень холестерина в крови, способствуют свёртыванию крови.

Тимус

Тимус (вилочковая железа) - эндокринная железа, играющая важнейшую роль в образовании иммунитета. Она стимулирует развитие Т-клеток (тимусных клеток) как в собственной ткани, так и в лимфоидной ткани других частей тела.

У человека тимус располагается сразу же за грудиной над сердцем.

Тимус выделяет в кровь Т-лимфоциты и гормоны: тимозин, тималин, тимопоэтин, инсулиноподобный фактор роста-1 (ИФР-1), тимусный гуморальный фактор. Все эти вещества являются полипептидами.

Т-клетки "атакуют" попавшие в организм чужеродные вещества, осуществляют контроль над выработкой антител против болезнетворных агентов.

При гипофункции тимуса - снижается иммунитет, так как снижается количество Т-лимфоцитов в крови.

Кровь доставляет в тимус незрелые стволовые клетки костного мозга (лимфобласты), где они вступают в контакт с эпителиальными клетками поверхностного коркового слоя долек и под влиянием гормонов тимуса (таких как тимозин) трансформируются в белые кровяные клетки (лимфоциты ) - клетки лимфатической системы.

По мере созревания этих мелких лимфоцитов (называемых также тимоцитами) они переходят из коркового в мозговой слой долек. Здесь они развиваются и выходят из тимуса в кровь и лимфатическую систему для циркуляции по организму.

Размеры тимуса максимальны в детском возрасте, но после начала полового созревания тимус подвергается значительной атрофии инволюции. Дополнительное уменьшение размеров тимуса происходит при старении организма, с чем отчасти связывают понижение иммунитета пожилых людей.

Секреция тимических гормонов и и функция тимуса регулируется регулируется глюкокортикоидами - гормонами коры надпочечников , а также растворимыми иммунными факторами интерферонов, лимфокинов, интерлейкинов, которые вырабатываются другими клетками иммунной системы.

Глюкокортикоиды угнетают иммунитет, а также многие функции тимуса и приводят к его атрофии. Пептиды шишковидной железы замедляют инволюцию тимуса. Аналогичным образом действует её гормон мелатонин, способный даже вызвать "омоложение" органа.

Гормоны в косметике

Гормоны - группа веществ, выделяемых органами внутренней секреции и являющихся химическими регуляторами жизненных процессов животного мира.

В химической регуляции жизненных процессов и связи между отдельными органами человека и животных принимают участие не только витамины и ферменты, но и продукты, выделяемые эндокринными железами или железами внутренней секреции.

Витамины являются продуктами, получаемыми организмом извне, тогда как гормоны вырабатываются самим живым организмом. Нарушение гормональных функций приводит к резким изменениям в организме, влияя на все стороны его физической и психической деятельности.

Влияние гормонов на состояние кожи

При понижении функций половых желёз с возрастом или при ослаблении их вследствие болезни недостаток гормонов отражается на коже. Уменьшается синтез коллагена и гиалуроновой кислоты. Кожа утрачивает эластичность, перестаёт быть упругой, атрофируется. Роговой слой утолщается, а эпидерма становится тоньше. Происходит потеря пигмента и исчезновение папилл.

Вследствие утраты кожи эластичности на ней образуются мелкие морщинки, поры расширяются. Эти изменения не так заметны, если надкожная соединительная ткань содержит ещё достаточно жира для предотвращения образования крупных морщин.

Половые гормоны, введённые в кровь, способствуют образованию новых клеток кожи и поддерживают их жизненный тонус.

Запрет на использование гормонов в косметических средствах

Точно установлено, что между действиями различных гормонов существует взаимосвязь и что недостаточная или избыточная деятельность одного гормонального органа может повлиять на функции другого.

Отсюда вытекает необходимость осторожного употребления гормонсодержащих препаратов как для внутреннего, так и для наружного (накожного) применения, учитывая, что накожный путь введения гормонов весьма эффективен, так как гормоны быстро и полностью всасываются через кожу.

При назначении гормонотерапии требуется глубокое знание состояния организма и функций эндокринных желёз в данный момент (гормонального зеркала), а это доступно только врачу.

По этой причине использование гормонов в косметических средствах уже давно запрещено в большинстве стран, в том числе и России.

Использование гормональной косметики часто приводило к разнообразным осложнениям:

Куперозу – потере эластичности стеками сосудов и появлению красной сеточки на
коже;
- анемии кожи – кожа не выполняет своих функций и приобретает блеск и
прозрачность;
- гирсутизму – на коже появляются волосы;
- нарушению обмена веществ;
- появлению избыточного веса;
- ухудшению работы надпочечников;
- половым расстройствам;
- общему дисбалансу гормонов;
- онкологическим заболеваниям.

Возьмём для примера наиболее изученный гормон - адреналин, который раньше часто был рекомендован в качестве средства против красноты кожы, с целью сужения кожных сосудов. Не говоря уже о том, что частое употребление адреналина приводило к стойкому сужению сосудов кожи, которое в дальнейшем могло оказаться непоправимым, серьёзный вред мог быть нанесён организму в целом из-за свойств адреналина резко повышать кровяное давление, а это в случаях гипертонии (повышенного кровяного давления) может приводить к нежелательным последствиям.

После запрета на использование гормонов в косметических средствах, производителям косметики пришлось искать альтернативу. И такая альтернатива была найдена - это фитоэстрогены - биологически активные вещества, которые получают из растений .

Для получения фитоэстрогенов используют сою, женьшень, красный клевер, люцерну, лен, солодку, хмель, ирис, красный виноград и пр.

Человеческие половые гормоны входят в группу стероидов, в основе которых лежит скелет стерана .

Наиболее важными эстрогенами являются эстрон и эстрадиол .

(Phytoestrogens)- это разнородная группа природных нестероидных растительных соединений, которые благодаря своей структуре, сходной с эстрадиолом, могут вызывать эстрогенный и (или) антиэстрогенный эффект.

Как видно формулы эстрогенов и фитоэстрогенов имеют сходство, но это всё-таки разные вещества. Предполагается, что фитоэстрогены могут влиять на кожу аналогично женским половым гормонам, стимулировать регенерацию клеток, оказывать омолаживающее действие.

Но единого мнения у учёных по этому вопросу нет. Эффективность таких средств остаётся спорной.

Что такое гормоны - это биологически активные вещества, синтезируемые и продуцируемые секреторными клетками (см.) и некоторых других тканей. Гормоны поступают непосредственно в кровь, в лимфатические пространства, а некоторые из них - в цереброспинальную жидкость. Каждый из гормонов действует на определенные функции или органы, вызывая в них специфические изменения (таблица). Гормоны легко проникают через мембрану клеток и капилляров и обладают высокой биологической активностью, оказывая эффект даже в очень малых количествах. Регуляция выделения гормонов осуществляется нейрогуморальным путем. Гормоны быстро разрушаются тканями. Поэтому при гормонотерапии для обеспечения лечебного эффекта необходимо постоянное введение гормонального препарата.

Гормоны действуют как химические посланники к органам тела, стимулируя определенные жизненные процессы и замедляя другие. Рост, размножение, контроль метаболических процессов, сексуальные признаки и даже психические состояния и особенности личности зависят от гормонов.

Гормоны вырабатываются различными органами и тканями организма, но главным образом эндокринными железами, такими как гипофиз, щитовидная железа и гонады (яички и яичники). Каждая железа, по-видимому, синтезирует несколько видов гормонов; только надпочечники производят более 25 видов. Общее количество гормонов пока неизвестно, но каждый имеет свою уникальную функцию и свою химическую формулу. После того, как гормон выгружается его родительской железой в капилляры или лимфу, он может перемещаться по кровотоку, чтобы оказывать влияние на клетки, ткани и органы.

Одним из наиболее известных эндокринных гормонов является инсулин, белок, продуцируемый бета-клетками островков Лангерганса в поджелудочной железе, что важно для углеводного обмена. Другими важными гормонами являются тироксин, йод-несущая аминокислота, продуцируемая щитовидной железой; кортизон, член семейства стероидов из надпочечников; и половые гормоны, эстроген из яичников и андрогенов из яичек. Определенные гормональные вещества могут быть синтезированы в лаборатории для лечения заболеваний человека. Гормоны животных также могут быть использованы, поскольку эндокринные гормоны в какой-то мере взаимозаменяемы среди различных видов. Выдержки из поджелудочной железы крупного рогатого скота, например, позволили страдающим диабетом жить нормальной жизнью еще до полного понимания химии инсулина.

Синтез и секреция эндокринного гормона контролируется и регулируется системой с замкнутым контуром. Отрицательные петли обратной связи поддерживают оптимальные уровни каждого гормона в организме. Если в крови наблюдаются аномально высокие уровни гормона, железа, ответственная за ее продукцию, препятствует их секреции. Если уровни гормонов ниже нормы, то железа стимулирует увеличение их производства и секреции. Таким образом сохраняется гомеостатический баланс.

Гормоны в большинстве своем не имеют видовой специфичности, поэтому возможно введение человеку гормональных препаратов, полученных от животных, а также синтетическим путем. См. также и статьи по названиям отдельных гормонов.

Железа внутренней секреции	Продуцируемый гормон	Действие на организм
Гипофиз: передняя доля		Влияет на процессы роста всех органов и тканей
	Тиреотропный	Стимулирует функцию щитовидной железы, синтез гормонов в ней и их поступление в кровоток
	Фолликулостимулирующий и лютеинизирующий гормоны	Стимулируют развитие и функцию половых желез
		Стимулирует секрецию молочными железами молока и функцию желтого тела
	Адренокортикотропный гормон (АКТГ)	Вызывает выделение в ток крови гормонов коры надпочечников (кортикостероидов), влияющих на , белковый, жировой и водно-солевой обмены, а также развитие вторичных
средняя доля	Меланоцитстимулирующий гормон	Регулирует отложение пигмента
задняя доля (и )	Окситоцин	Возбуждает сокращение матки
задняя доля (и )	(антидиуретический гормон)	Усиливает реабсорбцию воды в почке, повышает кровяное давление
	Тироксин, трийодтиронин	Усиливают основной обмен, влияют на центральную нервную систему, трофические процессы, повышают диурез
	Тиреокальцитонин	Обладает гипокальциемическим действием
Околощитовидные железы	Паратгормон ()	Повышает содержание в крови и устраняет синдром
Поджелудочная железа		Снижает содержание сахара в крови. Способствует усвоению тканями углеводов, переходу углеводов в , синтезу белков, тормозит переход белков и жиров в
Поджелудочная железа		Усиливает расщепление гликогена в печени, вследствие чего возникает повышение сахара в крови
Надпочечники: корковый слой	Альдостерон	Регулирует электролитный и водный обмены
Надпочечники: корковый слой	, кортикостерон (глюкокортикоиды)	Способствуют накоплению гликогена в печени, повышают содержание сахара в крови, вызывают увеличение выделения азота с мочой, изменяют картину красной и белой крови, обладают сильной противовоспалительной и антиаллергической активностью
мозговой слой		Повышает артериальное давление, усиливает и учащает сердечные сокращения, вызывает расслабление мускулатуры бронхов и кишечника, суживает сосуды кожи, расширяет сосуды легких и венечные сосуды сердца
мозговой слой	Норадреналин	Основное действие - повышение артериального давления путем сужения периферических сосудов
Яичники		Влияет на рост матки, развитие вторичных половых признаков, участвует в осуществлении менструального цикла
Яичники		Создает условия для вынашивания плода, тормозит сократительную мышечную возбудимость матки, стимулирует развитие молочных желез
Яички		Необходим для формирования половых органов и развития вторичных половых признаков мужчины, стимулирует сперматогенез

Физиология внутренней секреции — раздел , который изучает закономерности синтеза, секреции, транспорта физиологически активных веществ и механизмы их действия на организм.

Либерины и статины

Регуляция секреции гипофизарных гормонов

Тройные гормоны (АКТГ, ТТГ, ФСГ, ЛГ, ЛТГ)

Регуляция деятельности щитовидной, половых желез и надпочечников

Гормон роста

Регуляция роста организма, стимуляция белкового синтеза

Вазопрессин (антидиуретический гормон)

Влияет на интенсивность мочевыделения,регулируя количество выделяемой организмом воды

Тиреоидные (йодосодержащие) гормоны — тироксин и др.

Повышают интенсивность энергетического обмена и роста организма, стимуляция рефлексов

Кальцитонин

Контролирует обмен кальция в организме, "сберегая" его в костях

Паратгормон

Регулирует концентрацию в крови кальция

Поджелудочная железа (островки Лангерганса)

Снижение уровня глюкозы в крови, стимуляция печени на превращение глюкозы в гликоген для запасания, ускорение транспорта глюкозы в клетки (кроме нервных клеток)

Глюкагон

Повышение уровня глюкозы в крови, стимулирует быстрое расщепление гликогена до глюкозы в печени и превращение белков и жиров в глюкозу

Мозговой спой:

Адреналин
Норадреналин

Повышение уровня глюкозы в крови (поступление из печени дня покрытия энергетических затрат); стимуляция сердцебиения, ускорение дыхания и повышение кровяного давления

Корковый слой

Глюкокортикоиды (кортизон)

Одновременное повышение глюкозы в крови и синтеза гликогена в печени влияют 10 жировой и белковый обмен (расцепление белков) Устойчивость к стрессу, противовоспалительное действие

Альдостерон

Увеличение натрия в крови, задержка жидкости в организме, увеличение кровяного давления

Половые железы

Эстрогены /женские половые гормоны), андрогены (мужские половые

Обеспечивают половую функцию организма, развитие вторичных половых признаков

Свойства, классификация, синтез и транспорт гормонов

Гормоны — вещества, выделяемые специализированными эндокринными клетками желез внутренней секреции в кровь и оказывающие специфическое действие на ткани-мишени. Тканями-мишенями называются ткани, обладающие очень высокой чувствительностью к определенным гормонам. Например, для тестостерона (мужского полового гормона) органом-мишенью являются семенники, а для окситоцина — миоэпителий молочных желез и гладкие мышцы матки.

Гормоны могут оказывать несколько эффектов на организм:

метаболический эффект , проявляющийся в изменении активности синтеза ферментов в клетке и в повышении проницаемости мембран клеток для данного гормона. При этом изменяется метаболизм в тканях и органах-мишенях;
морфогенетичеекий эффект , заключающийся в стимуляции роста, дифференцировки и метаморфоза организма. В этом случае происходят изменения в организме на генетическом уровне;
кинетический эффект заключается в активации определенной деятельности исполнительных органов;
коррегирующий эффект проявляется изменением интенсивности функций органов и тканей даже в отсутствие гормона;
реактогенный эффект связан с изменением реактивности ткани к действию других гормонов.

Таблица. Характеристика гормональных эффектов

Существует несколько вариантов классификации гормонов. По химической природе гормоны подразделяются на три группы: полипептидные и белковые, стероидные и производные аминокислоты тирозина.

По функциональному значению гормоны также подразделяют на три группы:

эффекторные, действующие непосредственно на органы-мишени;
тропные, которые вырабатываются в гипофизе и стимулируют синтез и выделение эффекторных гормонов;
регулирующие синтез тропных гормонов (либерины и статины), которые выделяются нейросекреторными клетками гипоталамуса.

Гормоны, имеющие различную химическую природу, обладают общими биологическими свойствами: дистантностью действия, высокой специфичностью и биологической активностью.

Стероидные гормоны и производные аминокислот не обладают видовой специфичностью и оказывают одинаковое действие на животных разных видов. Белковые и пептидные гормоны обладают видовой специфичностью.

Белково-пептидные гормоны синтезируются в рибосомах эндокринной клетки. Синтезированный гормон окружается мембранами и выходит в виде везикулы к плазматической мембране. По мере продвижения везикулы гормон в ней «дозревает». После слияния с плазматической мембраной везикула разрывается и гормон выделяется в окружающую среду (экзоцитоз). В среднем период от начала синтеза гормонов до их появления в местах секреции составляет 1-3 ч. Белковые гормоны хорошо растворимы в крови и не требуют специальных переносчиков. Они разрушаются в крови и тканях с участием специфических ферментов — протеиназ. Полупериод их жизни в крови составляет не более 10-20 мин.

Стероидные гормоны синтезируются из холестерина. Полупериод их жизни находится в пределах 0,5-2 ч. Для этих гормонов имеются специальные переносчики.

Катехоламины синтезируются из аминокислоты тирозина. Полупериод их жизни очень короткий и не превышает 1-3 мин.

Кровь, лимфа и межклеточная жидкость транспортируют гормоны в свободном и связанном виде. В свободном виде переносится 10% гормона; в связанном с белками крови — 70-80% и в адсорбированном на форменных элементах крови — 5-10% гормона.

Активность связанных форм гормонов очень низкая, так как они не могут взаимодействовать со специфическими для них рецепторами на клетках и тканях. Высокой активностью обладают гормоны, находящиеся в свободном виде.

Разрушаются гормоны под влиянием ферментов в печени, почках, в тканях-мишенях и самих эндокринных железах. Выводятся гормоны из организма через почки, потовые и слюнные железы, а также желудочно-кишечный тракт.

Регуляция деятельности желез внутренней секреции

В регуляции деятельности желез внутренней секреции принимают участие нервная и гуморальная системы.

Гуморальная регуляция — регуляция при помощи различных классов физиологически активных веществ.

Гормональная регуляция — часть гуморальной регуляции, включающая регуляторные эффекты классических гормонов.

Нервная регуляция осуществляется в основном через и выделяемые им нейрогормоны. Нервные волокна, иннервирующие железы, влияют только на их кровоснабжение. Поэтому секреторная активность клеток может изменяться только под влиянием определенных метаболитов и гормонов.

Гуморальная регуляция осуществляется посредством нескольких механизмов. Во-первых, прямое влияние на клетки железы может оказывать концентрация определенного вещества, уровень которого регулируется данным гормоном. Например, секреция гормона инсулина увеличивается при повышении в крови концентрации глюкозы. Во-вторых, деятельность одной железы внутренней секреции могут регулировать другие железы внутренней секреции.

Рис. Единство нервной и гуморальной регуляции

В связи с тем что основная часть нервных и гуморальных путей регуляции сходится на уровне гипоталамуса, в организме образуется единая нейроэндокринная регуляторная система. И основные связи между нервной и эндокринной системами регуляции осуществляются посредством взаимодействия гипоталамуса и гипофиза. Нервные импульсы, поступающие в гипоталамус, активируют секрецию рилизинг-факторов (либеринов и статинов). Органом-мишенью для либеринов и статинов является передняя доля гипофиза. Каждый из либеринов взаимодействует с определенной популяцией клеток аденогипофиза и вызывает в них синтез соответствующих гормонов. Статины оказывают на гипофиз противоположное действие, т.е. подавляют синтез определенных гормонов.

Таблица. Сравнительная характеристика нервной и гормональной регуляции

Примечание. Оба вида регуляции взаимосвязаны и влияют друг на друга, образуя единый скоординированный механизм нервно-гуморальной регуляции при ведущей роли нервной системы

Рис. Взаимодействие желез внутренней секреции и нервной системы

Взаимосвязи в эндокринной системе могут происходить и по принципу «плюс-минус взаимодействия». Этот принцип впервые был предложен М. Завадовским. Согласно этому принципу, железа, продуцирующая гормон в избыточном количестве, оказывает тормозящее действие на его дальнейшее выделение. И наоборот, недостаток определенного гормона способствует усилению его секреции железой. В кибернетике такая связь называется «обратной отрицательной связью». Эта регуляция может осуществляться на разных уровнях с включением длинной или короткой обратной связи. Факторами, подавляющими выделение какого-либо гормона, могут быть концентрация в крови непосредственно гормона или продуктов его метаболизма.

Эндокринные железы взаимодействуют и по типу положительной связи. При этом одна железа стимулирует другую и получает от нее активирующие сигналы. Такие взаимосвязи типа «плюс-плюс взаимодействия» способствуют оптимизации метаболима и быстрому выполнению жизненно важного процесса. При этом, после достижения оптимального результата, для предотвращения гиперфункции желез включается система «минус взаимодействия». Смена таких взаимосвязей систем постоянно происходит в организме животных.

Частная физиология желез внутренней секреции

Гипоталамус

Это центральная структура нервной системы , регулирующая эндокринные функции. расположен в и включает преоптическую область, область перекреста зрительных нервов, воронку и мамиллярные тела. Кроме того, в нем выделяют до 48 парных ядер.

В гипоталамусе существует два типа нейросекреторных клеток. В супрахиазматических и паравентрикулярных ядрах гипоталамуса содержатся нервные клетки, соединяющиеся аксонами с задней долей гипофиза (нейрогипофиз). В клетках этих нейронов синтезируются гормоны: вазопрессин, или антидиуретический гормон, и окситоцин, которые затем по аксонам этих клеток поступают в нейрогипофиз, где и накапливаются.

Клетки второго типа расположены в нейросекреторных ядрах гипоталамуса и имеют короткие аксоны, не выходящие за пределы гипоталамуса.

В клетках этих ядер синтезируются пептиды двух видов: одни стимулируют образование и выделение гормонов аденогипофиза и называются рилизинг-гормонами (или либеринами), другие тормозят образование гормонов аденогипофиза и называются статинами.

К либеринам относятся: тиреолиберин, соматолиберин, люлиберин, пролактолиберин, меланолиберин, кортиколиберин, а к статинам — соматостатин, пролактостатин, меланостатин. Либерины и статины поступают путем аксонного транспорта в срединное возвышение гипоталамуса и выделяются в кровь первичной сети капилляров, образованной разветвлениями верхней гипофизарной артерии. Затем с током крови они поступают во вторичную сеть капилляров, расположенную в аденогипофизе, и влияют на его секреторные клетки. Через эту же капиллярную сеть гормоны аденогипофиза поступают в кровоток и достигают периферических эндокринных желез. Эта особенность кровообращения гипоталамо-гипофизарной области получила название портальной системы.

Гипоталамус и гипофиз объединяются в единую , которая регулирует деятельность периферических желез внутренней секреции.

Секреция тех или иных гормонов гипоталамуса определяется конкретной ситуацией, которая формирует характер прямых и опосредованных влияний на нейросекреторные структуры гипоталамуса.

Гипофиз

Расположен в ямке турецкого седла основной кости и при помощи ножки связан с основанием мозга. состоит из трех долей: передней (аденогипофиз), промежуточной и задней (нейрогипофиз).

Все гормоны передней доли гипофиза представляют собой белковые вещества. Продукция ряда гормонов передней доли гипофиза регулируется с помощью либеринов и статинов.

В аденогипофизе вырабатывается шесть гормонов.

Соматотропный гормон (СТГ, ) стимулирует синтез белка в органах и тканях и регулирует рост молодняка. Под его влиянием усиливается мобилизация жира из депо и использование его в энергетическом обмене. При недостатке гормона роста в детском возрасте происходит задержка роста, и человек вырастает карликом, а при избыточной его продукции развивается гигантизм. Если выработка СТГ усиливается во взрослом состоянии, увеличиваются те части тела, которые еще способны расти, — пальцы рук и ног, кисти, стопы, нос и нижняя челюсть. Это заболевание называется акромегалией. Выделение соматотропного гормона из гипофиза стимулируется соматолиберином, а тормозится соматостатином.

Пролактин (лютеотропный гормон) стимулирует рост молочных желез и в период лактации усиливает секрецию ими молока. В обычных условиях регулирует рост и развитие желтого тела и фолликулов в яичниках. В мужском организме влияет на образование андрогенов и спермиогенез. Стимуляция секреции пролактина осуществляется посредством пролактолиберина, а снижение секреции пролактина — пролактостатином.

Адренокортикотропный гормон (АКТГ) вызывает разрастание пучковой и сетчатой зон коры надпочечников и усиливает синтез их гормонов — глюкокортикоидов и минералокортикоидов. АКТГ также активирует липолиз. Выделение АКТГ из гипофиза стимулирует кортиколиберин. Синтез АКТГ усиливается при болевых ощущениях, стрессовых состояниях, физической нагрузке.

Тиреотропный гормон (ТТГ) стимулирует функцию щитовидной железы и активирует синтез тиреоидных гормонов. Выделение из гипофиза ТТГ регулируется тиреолиберином гипоталамуса, норадреналином, эстрогенами.

Фомикулостимулирующий гормон (ФСГ) стимулирует рост и развитие фолликулов в яичниках и участвует в спермиогенезе у самцов. Относится к гонадотропным гормонам.

Лютеинизирующий гормон (ЛГ), или лютропин, способствует овуляции фолликулов у самок, поддерживает функционирование желтого тела и нормальное протекание беременности, участвует в спер- миогенезе у самцов. Также является гонадотропным гормоном. Образование и выделение ФСГ и ЛГ из гипофиза стимулирует гонадолиберин.

В средней доле гипофиза образуется меланоцитостимулирующий гормон (МСГ), основной функцией которого является стимуляция синтеза пигмента меланина, а также регуляция размеров и числа пигментных клеток.

В задней доле гипофиза гормоны не синтезируются, а попадают сюда из гипоталамуса. В нейрогипофизе накапливается два гормона: антидиуретическии (АДГ), или вазон рессин, и окситоцин.

Под влиянием АДГ снижается диурез и регулируется питьевое поведение. Вазопрессин увеличивает реабсорбцию воды в дистальных отделах нефрона путем повышения проницаемости для воды стенок дистальных извитых канальцев и собирательных трубок, оказывая тем самым антидиуретическое действие. Путем изменения объема циркулирующей жидкости АДГ регулирует осмотическое давление жидких сред организма. В больших концентрациях он вызывает сокращение артериол, что приводит к повышению артериального давления.

Окситоцин стимулирует сокращение гладких мышц матки и регулирует течение родового акта, а также влияет на выделение молока, усиливая сокращения миоэпителиальных клеток в молочных железах. Акт сосания рефлекторно способствует выделению окситоцина из нейрогипофиза и молокоотдаче. У самцов он обеспечивает рефлекторное сокращение семявыводящих протоков при семяизвержении.

Эпифиз

Простагландин Е1 и особенно простациклин: угнетение адгезии тромбоцитов, предупреждение образования сосудистых тромбов

Простагландин Е2: стимулирование адгезии тромбоцитов

Увеличение кровотока в почках, увеличение выделения мочи и электролитов. Антагонизм с прессорной системой почки

Репродуктивная система

Усиление сокращения матки при беременности. Контрацептивное действие. Стимуляция родов и прерывание беременности. Повышение подвижности сперматозоидов

Центральная нервная система

Раздражение центров терморегуляции, лихорадка, пульсирующая головная боль

Содержание статьи

ГОРМОНЫ, органические соединения, вырабатываемые определенными клетками и предназначенные для управления функциями организма, их регуляции и координации. У высших животных есть две регуляторных системы, с помощью которых организм приспосабливается к постоянным внутренним и внешним изменениям. Одна из них – нервная система, быстро передающая сигналы (в виде импульсов) через сеть нервов и нервных клеток; другая – эндокринная, осуществляющая химическую регуляцию с помощью гормонов, которые переносятся кровью и оказывают эффект на отдаленные от места их выделения ткани и органы. Химическая система связи взаимодействует с нервной системой; так, некоторые гормоны функционируют в качестве медиаторов (посредников) между нервной системой и органами, отвечающими на воздействие. Таким образом, различие между нервной и химической координацией не является абсолютным.

Физиологическое действие гормонов направлено на: 1) обеспечение гуморальной, т.е. осуществляемой через кровь, регуляции биологических процессов; 2) поддержание целостности и постоянства внутренней среды, гармоничного взаимодействия между клеточными компонентами тела; 3) регуляцию процессов роста, созревания и репродукции.

Гормоны регулируют активность всех клеток организма. Они влияют на остроту мышления и физическую подвижность, телосложение и рост, определяют рост волос, тональность голоса, половое влечение и поведение. Благодаря эндокринной системе человек может приспосабливаться к сильным температурным колебаниям, излишку или недостатку пищи, к физическим и эмоциональным стрессам. Изучение физиологического действия эндокринных желез позволило раскрыть секреты половой функции и чудо рождения детей, а также ответить на вопрос, почему одни люди высокого роста, а другие низкого, одни полные, другие худые, одни медлительные, другие проворные, одни сильные, другие слабые.

В нормальном состоянии существует гармоничный баланс между активностью эндокринных желез, состоянием нервной системы и ответом тканей-мишеней (тканей, на которые направлено воздействие). Любое нарушение в каждом из этих звеньев быстро приводит к отклонениям от нормы. Избыточная или недостаточная продукция гормонов служит причиной различных заболеваний, сопровождающихся глубокими химическими изменениями в организме.

Изучением роли гормонов в жизнедеятельности организма и нормальной и патологической физиологией желез внутренней секреции занимается эндокринология. Как медицинская дисциплина она появилась только в 20 в., однако эндокринологические наблюдения известны со времен античности. Гиппократ полагал, что здоровье человека и его темперамент зависят от особых гуморальных веществ. Аристотель обратил внимание на то, что кастрированный теленок, вырастая, отличается в половом поведении от кастрированного быка тем, что даже не пытается взбираться на корову. Кроме того, на протяжении веков кастрация практиковалась как для приручения и одомашнивания животных, так и для превращения человека в покорного раба.

Что такое гормоны?

Согласно классическому определению, гормоны – продукты секреции эндокринных желез, выделяющиеся прямо в кровоток и обладающие высокой физиологической активностью. Главные эндокринные железы млекопитающих – гипофиз, щитовидная и паращитовидные железы, кора надпочечников, мозговое вещество надпочечников, островковая ткань поджелудочной железы, половые железы (семенники и яичники), плацента и гормон-продуцирующие участки желудочно-кишечного тракта. В организме синтезируются и некоторые соединения гормоноподобного действия. Например, исследования гипоталамуса показали, что ряд секретируемых им веществ необходим для высвобождения гормонов гипофиза. Эти «рилизинг-факторы», или либерины, были выделены из различных участков гипоталамуса. Они поступают в гипофиз через систему кровеносных сосудов, соединяющих обе структуры. Поскольку гипоталамус по своему строению не является железой, а рилизинг-факторы поступают, по-видимому, только в очень близко расположенный гипофиз, эти выделяемые гипоталамусом вещества могут считаться гормонами лишь при расширительном понимании данного термина.

В определении того, какие вещества следует считать гормонами и какие структуры эндокринными железами, есть и другие проблемы. Убедительно показано, что такие органы, как печень, могут экстрагировать из циркулирующей крови физиологически малоактивные или вовсе неактивные гормональные вещества и превращать их в сильнодействующие гормоны. Например, дегидроэпиандростерон сульфат, малоактивное вещество, продуцируемое надпочечниками, преобразуется в печени в тестостерон – высокоактивный мужской половой гормон, в большом количестве секретируемый семенниками. Доказывает ли это, однако, что печень – эндокринный орган?

Другие вопросы еще более трудны. Почки секретируют в кровоток фермент ренин, который через активацию ангиотензиновой системы (эта система вызывает расширение кровеносных сосудов) стимулирует продукцию гормона надпочечников – альдостерона. Регуляция выделения альдостерона этой системой весьма схожа с тем, как гипоталамус стимулирует высвобождение гипофизарного гормона АКТГ (адренокортикотропного гормона, или кортикотропина), регулирующего функцию надпочечников. Почки секретируют также эритропоэтин – гормональное вещество, стимулирующее продукцию эритроцитов. Можно ли отнести почку к эндокринным органам? Все эти примеры доказывают, что классическое определение гормонов и эндокринных желез не является достаточно исчерпывающим.

Транспорт гормонов.

Гормоны, попав в кровоток, должны поступать к соответствующим органам-мишеням. Транспорт высокомолекулярных (белковых) гормонов изучен мало из-за отсутствия точных данных о молекулярной массе и химической структуре многих из них. Гормоны со сравнительно небольшой молекулярной массой, такие, как тиреоидные и стероидные, быстро связываются с белками плазмы, так что содержание в крови гормонов в связанной форме выше, чем в свободной; эти две формы находятся в динамическом равновесии. Именно свободные гормоны проявляют биологическую активность, и в ряде случаев было четко показано, что они экстрагируются из крови органами-мишенями.

Значение белкового связывания гормонов в крови не совсем ясно. Предполагают, что такое связывание облегчает транспорт гормона либо защищает гормон от потери активности.

Действие гормонов.

Отдельные гормоны и их основные эффекты представлены ниже в разделе «Основные гормоны человека». В целом, гормоны действуют на определенные органы-мишени и вызывают в них значительные физиологические изменения. У гормона может быть несколько органов-мишеней, и вызываемые им физиологические изменения могут сказываться на целом ряде функций организма. Например, поддержание нормального уровня глюкозы в крови – а оно в значительной степени контролируется гормонами – важно для жизнедеятельности всего организма. Гормоны иногда действуют совместно; так, эффект одного гормона может зависеть от присутствия какого-то другого или других гормонов. Гормон роста, например, неэффективен в отсутствие тиреоидного гормона.

Действие гормонов на клеточном уровне осуществляется по двум основным механизмам: не проникающие в клетку гормоны (обычно водорастворимые) действуют через рецепторы на клеточной мембране, а легко проходящие через мембрану гормоны (жирорастворимые) – через рецепторы в цитоплазме клетки. Во всех случаях только наличие специфического белка-рецептора определяет чувствительность клетки к данному гормону, т.е. делает ее «мишенью». Первый механизм действия, подробно изученный на примере адреналина, заключается в том, что гормон связывается со своими специфическими рецепторами на поверхности клетки; связывание запускает серию реакций, в результате которых образуются т.н. вторые посредники, оказывающие прямое влияние на клеточный метаболизм. Такими посредниками служат обычно циклический аденозиномонофосфат (цАМФ) и/или ионы кальция; последние высвобождаются из внутриклеточных структур или поступают в клетку извне. И цАМФ, и ионы кальция используются для передачи внешнего сигнала внутрь клеток у самых разнообразных организмов на всех ступенях эволюционной лестницы. Однако некоторые мембранные рецепторы, в частности рецепторы инсулина, действуют более коротким путем: они пронизывают мембрану насквозь, и когда часть их молекулы связывает гормон на поверхности клетки, другая часть начинает функционировать как активный фермент на стороне, обращенной внутрь клетки; это и обеспечивает проявление гормонального эффекта.

Второй механизм действия – через цитоплазматические рецепторы – свойствен стероидным гормонам (гормонам коры надпочечников и половым), а также гормонам щитовидной железы (T 3 и T 4). Проникнув в клетку, содержащую соответствующий рецептор, гормон образует с ним гормон-рецепторный комплекс. Этот комплекс подвергается активации (с помощью АТФ), после чего проникает в клеточное ядро, где гормон оказывает прямое влияние на экспрессию определенных генов, стимулируя синтез специфических РНК и белков. Именно эти новообразованные белки, обычно короткоживущие, ответственны за те изменения, которые составляют физиологический эффект гормона.

Регуляция гормональной секреции

осуществляется несколькими связанными между собой механизмами. Их можно проиллюстрировать на примере кортизола, основного глюкокортикоидного гормона надпочечников. Его продукция регулируется по механизму обратной связи, который действует на уровне гипоталамуса. Когда в крови снижается уровень кортизола, гипоталамус секретирует кортиколиберин – фактор, стимулирующий секрецию гипофизом кортикотропина (АКТГ). Повышение уровня АКТГ, в свою очередь, стимулирует секрецию кортизола в надпочечниках, и в результате содержание кортизола в крови возрастает. Повышенный уровень кортизола подавляет затем по механизму обратной связи выделение кортиколиберина – и содержание кортизола в крови снова снижается.

Секреция кортизола регулируется не только механизмом обратной связи. Так, например, стресс вызывает освобождение кортиколиберина, а соответственно и всю серию реакций, повышающих секрецию кортизола. Кроме того, секреция кортизола подчиняется суточному ритму; она очень высока при пробуждении, но постепенно снижается до минимального уровня во время сна. К механизмам контроля относится также скорость метаболизма гормона и утраты им активности. Аналогичные системы регуляции действуют и в отношении других гормонов.

ОСНОВНЫЕ ГОРМОНЫ ЧЕЛОВЕКА

Гормоны гипофиза

подробно описаны в статье ГИПОФИЗ. Здесь мы лишь перечислим основные продукты гипофизарной секреции.

Гормоны передней доли гипофиза.

Железистая ткань передней доли продуцирует:

– тиреотропный гормон (ТТГ), стимулирующий синтез тиреоидных гормонов в щитовидной железе;

– пролактин, обозначаемый иногда как ПРЛ, – гормон, стимулирующий формирование молочных желез и лактацию.

Гормоны задней доли гипофиза

– вазопрессин и окситоцин. Оба гормона продуцируются в гипоталамусе, но сохраняются и высвобождаются в задней доле гипофиза, лежащей книзу от гипоталамуса. Вазопрессин поддерживает тонус кровеносных сосудов и является антидиуретическим гормоном, влияющим на водный обмен. Окситоцин вызывает сокращение матки и обладает свойством «отпускать» молоко после родов.

Тиреоидные и паратиреоидные гормоны.

Щитовидная железа расположена на шее и состоит из двух долей, соединенных узким перешейком (см . ЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА). Четыре паращитовидных железы обычно расположены парами – на задней и боковой поверхности каждой доли щитовидной железы, хотя иногда одна или две могут быть несколько смещены.

Гормоны надпочечников.

Надпочечники – небольшие образования, расположенные над каждой почкой. Они состоят из внешнего слоя, называемого корой, и внутренней части – мозгового слоя. Обе части имеют свои собственные функции, а у некоторых низших животных это совершенно раздельные структуры. Каждая из двух частей надпочечников играет важную роль как в нормальном состоянии, так и при заболеваниях. Например, один из гормонов мозгового слоя – адреналин – необходим для выживания, так как обеспечивает реакцию на внезапную опасность. При ее возникновении адреналин выбрасывается в кровь и мобилизует запасы углеводов для быстрого высвобождения энергии, увеличивает мышечную силу, вызывает расширение зрачков и сужение периферических кровеносных сосудов. Таким образом, направляются резервные силы для «бегства или борьбы», а кроме того снижаются кровопотери благодаря сужению сосудов и быстрому свертыванию крови. Адреналин стимулирует также секрецию АКТГ (т.е. гипоталамо-гипофизарную ось). АКТГ, в свою очередь, стимулирует выброс корой надпочечников кортизола, в результате чего увеличивается превращение белков в глюкозу, необходимую для восполнения в печени и мышцах запасов гликогена, использованных при реакции тревоги.

Кора надпочечников секретирует три основные группы гормонов: минералокортикоиды, глюкокортикоиды и половые стероиды (андрогены и эстрогены). Минералокортикоиды – это альдостерон и дезоксикортикостерон. Их действие связано преимущественно с поддержанием солевого баланса. Глюкокортикоиды влияют на обмен углеводов, белков, жиров, а также на иммунологические защитные механизмы. Наиболее важные из глюкокортикоидов – кортизол и кортикостерон. Половые стероиды, играющие вспомогательную роль, подобны тем, что синтезируются в гонадах; это дегидроэпиандростерон сульфат, D 4 -андростендион, дегидроэпиандростерон и некоторые эстрогены.

Гипофункция (сниженная активность) надпочечников встречается в острой или хронической форме. Причиной гипофункции бывает тяжелая, быстро развивающаяся бактериальная инфекция: она может повредить надпочечник и привести к глубокому шоку. В хронической форме болезнь развивается вследствие частичного разрушения надпочечника (например, растущей опухолью или туберкулезным процессом) либо продукции аутоантител. Это состояние, известное как аддисонова болезнь, характеризуется сильной слабостью, похуданием, низким кровяным давлением, желудочно-кишечными расстройствами, повышенной потребностью в соли и пигментацией кожи. Аддисонова болезнь, описанная в 1855 Т.Аддисоном, стала первым распознанным эндокринным заболеванием.

Тестикулярные гормоны.

Семенники (яички) имеют две части, являясь железами и внешней, и внутренней секреции. Как железы внешней секреции они вырабатывают сперму, а эндокринную функцию осуществляют содержащиеся в них клетки Лейдига, которые секретируют мужские половые гормоны (андрогены), в частности D 4 -андростендион и тестостерон, основной мужской гормон. Клетки Лейдига вырабатывают также небольшое количество эстрогена (эстрадиола).

Гормоны яичников.

Яичники имеют две функции: развитие яйцеклеток и секреция гормонов (см. также РЕПРОДУКЦИЯ ЧЕЛОВЕКА). Гормоны яичников – это эстрогены, прогестерон и D 4 -андростендион. Эстрогены определяют развитие женских вторичных половых признаков. Эстроген яичников, эстрадиол, вырабатывается в клетках растущего фолликула – мешочка, который окружает развивающуюся яйцеклетку. В результате действия как ФСГ, так и ЛГ, фолликул созревает и разрывается, высвобождая яйцеклетку. Разорванный фолликул превращается затем в т.н. желтое тело, которое секретирует как эстрадиол, так и прогестерон. Эти гормоны, действуя совместно, готовят слизистую матки (эндометрий) к имплантации оплодотворенной яйцеклетки. Если оплодотворения не произошло, желтое тело подвергается регрессии; при этом прекращается секреция эстрадиола и прогестерона, а эндометрий отслаивается, вызывая менструацию.

Хотя яичники содержат много незрелых фолликулов, во время каждого менструального цикла созревает обычно только один из них, высвобождающий яйцеклетку. Избыток фолликулов подвергается обратному развитию на протяжении всего репродуктивного периода жизни женщины. Дегенерирующие фолликулы и остатки желтого тела становятся частью стромы – поддерживающей ткани яичника. При определенных обстоятельствах специфические клетки стромы активируются и секретируют предшественник активных андрогенных гормонов – D 4 -андростендион. Активация стромы возникает, например, при поликистозе яичников – болезни, связанной с нарушением овуляции. В результате такой активации продуцируется избыток андрогенов, что может вызвать гирсутизм (резко выраженную волосатость).

Гормоны плаценты человека.

Плацента – пористая мембрана, которая соединяет эмбрион (плод) со стенкой материнской матки. Она секретирует хорионический гонадотропин и плацентарный лактоген человека. Подобно яичникам плацента продуцирует прогестерон и ряд эстрогенов.

Хорионический гонадотропин (ХГ).

Имплантации оплодотворенной яйцеклетки способствуют материнские гормоны – эстрадиол и прогестерон. На седьмой день после оплодотворения человеческий зародыш укрепляется в эндометрии и получает питание от материнских тканей и из кровотока. Отслоение эндометрия, которое вызывает менструацию, не происходит, потому что эмбрион секретирует ХГ, благодаря которому сохраняется желтое тело: вырабатываемые им эстрадиол и прогестерон поддерживают целость эндометрия. После имплантации зародыша начинает развиваться плацента, продолжающая секретировать ХГ, который достигает наибольшей концентрации примерно на втором месяце беременности. Определение концентрации ХГ в крови и моче лежит в основе тестов на беременность.

Плацентарный лактоген человека (ПЛ).

В 1962 ПЛ был обнаружен в высокой концентрации в ткани плаценты, в оттекающей от плаценты крови и в сыворотке материнской периферической крови. ПЛ оказался сходным, но не идентичным с гормоном роста человека. Это мощный метаболический гормон. Воздействуя на углеводный и жировой обмен, он способствует сохранению глюкозы и азотсодержащих соединений в организме матери и тем самым обеспечивает снабжение плода достаточным количеством питательных веществ; одновременно он вызывает мобилизацию свободных жирных кислот – источника энергии материнского организма.

Прогестерон.

Во время беременности в крови (и моче) женщины постепенно возрастает уровень прегнандиола, метаболита прогестерона. Прогестерон секретируется главным образом плацентой, а основным его предшественником служит холестерин из крови матери. Синтез прогестерона не зависит от предшественников, продуцируемых плодом, судя по тому, что он практически не снижается через несколько недель после смерти зародыша; синтез прогестерона продолжается также в тех случаях, когда у пациенток с брюшной внематочной беременностью произведено удаление плода, но сохранилась плацента.

Эстрогены.

Первые сообщения о высоком уровне эстрогенов в моче беременных появились в 1927, и вскоре стало ясно, что такой уровень поддерживается только при наличии живого плода. Позже было выявлено, что при аномалии плода, связанной с нарушением развития надпочечников, содержание эстрогенов в моче матери значительно снижено. Это позволило предположить, что гормоны коры надпочечников плода служат предшественниками эстрогенов. Дальнейшие исследования показали, что дегидроэпиандростерон сульфат, присутствующий в плазме крови плода, является основным предшественником таких эстрогенов, как эстрон и эстрадиол, а 16-гидроксидегидроэпиандростерон, также эмбрионального происхождения, – основной предшественник еще одного продуцируемого плацентой эстрогена, эстриола. Таким образом, нормальное выделение эстрогенов с мочой при беременности определяется двумя условиями: надпочечники плода должны синтезировать предшественники в нужном количестве, а плацента – превращать их в эстрогены.

Гормоны поджелудочной железы.

Поджелудочная железа осуществляет как внутреннюю, так и внешнюю секрецию. Экзокринный (относящийся к внешней секреции) компонент – это пищеварительные ферменты, которые в форме неактивных предшественников поступают в двенадцатиперстную кишку через проток поджелудочной железы. Внутреннюю секрецию обеспечивают островки Лангерганса, представленные клетками нескольких типов: альфа-клетки секретируют гормон глюкагон, бета-клетки – инсулин. Основное действие инсулина заключается в понижении уровня глюкозы в крови, осуществляемое главным образом тремя способами: 1) торможением образования глюкозы в печени; 2) торможением в печени и мышцах распада гликогена (полимера глюкозы, который организм при необходимости может превращать в глюкозу); 3) стимуляцией использования глюкозы тканями. Недостаточная секреция инсулина или повышенная его нейтрализация аутоантителами приводят к высокому уровню глюкозы в крови и развитию сахарного диабета. Главное действие глюкагона – увеличение уровня глюкозы в крови за счет стимулирования ее продукции в печени. Хотя поддержание физиологического уровня глюкозы в крови обеспечивают в первую очередь инсулин и глюкагон, другие гормоны – гормон роста, кортизол и адреналин – также играют существенную роль.

Желудочно-кишечные гормоны.

Гормоны желудочно-кишечного тракта – гастрин, холецистокинин, секретин и панкреозимин. Это полипептиды, секретируемые слизистой оболочкой желудочно-кишечного тракта в ответ на специфическую стимуляцию. Полагают, что гастрин стимулирует секрецию соляной кислоты; холецистокинин контролирует опорожнение желчного пузыря, а секретин и панкреозимин регулируют выделение сока поджелудочной железы.

Нейрогормоны

– группа химических соединений, секретируемых нервными клетками (нейронами). Эти соединения обладают гормоноподобными свойствами, стимулируя или подавляя активность других клеток; они включают упомянутые ранее рилизинг-факторы, а также нейромедиаторы, функции которых заключается в передаче нервных импульсов через узкую синаптическую щель, отделяющую одну нервную клетку от другой. К нейромедиаторам относятся дофамин, адреналин, норадреналин, серотонин, гистамин, ацетилхолин и гамма-аминомасляная кислота.

ТЕРАПЕВТИЧЕСКОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ГОРМОНОВ

Гормоны использовались первоначально в случаях недостаточности какой-либо из желез внутренней секреции для замещения или восполнения возникшего гормонального дефицита. Первым эффективным гормональным препаратом был экстракт щитовидной железы овцы, примененный в 1891 английским врачом Г.Марри для лечения микседемы. На сегодняшний день гормональная терапия способна восполнить недостаточную секрецию практически любой эндокринной железы; прекрасные результаты дает и заместительная терапия, проводимая после удаления той или иной железы. Гормоны могут использоваться также для стимуляции работы желез. Гонадотропины, например, применяют для стимуляции половых желез, в частности для индукции овуляции.

Кроме заместительной терапии, гормоны и гормоноподобные препараты используются и для других целей. Так, избыточную секрецию андрогена надпочечниками при некоторых заболеваниях подавляют кортизоноподобными препаратами. Другой пример – использование эстрогенов и прогестерона в противозачаточных таблетках для подавления овуляции.

Гормоны могут применяться и как агенты, нейтрализующие действие других медикаментозных средств; при этом исходят из того, что, например, глюкокортикоиды стимулируют катаболические процессы, а андрогены – анаболические. Поэтому на фоне длительного курса глюкокортикоидной терапии (скажем, в случае ревматоидного артрита) нередко дополнительно назначают анаболические средства для снижения или нейтрализации ее катаболического действия.

Часто гормоны применяют как специфические лекарственные средства. Так, адреналин, расслабляющий гладкие мышцы, очень эффективен в случаях приступа бронхиальной астмы. Гормоны используются и в диагностических целях. Например, при исследовании функции коры надпочечников прибегают к ее стимуляции, вводя пациенту АКТГ, а ответ оценивают по содержанию кортикостероидов в моче или плазме.

В настоящее время препараты гормонов начали применяться почти во всех областях медицины. Гастроэнтерологи используют кортизоноподобные гормоны при лечении регионарного энтерита или слизистого колита. Дерматологи лечат угри эстрогенами, а некоторые кожные болезни – глюкокортикоидами; аллергологи применяют АКТГ и глюкокортикоиды при лечении астмы, крапивницы и других аллергических заболеваний. Педиатры прибегают к анаболическим веществам, когда необходимо улучшить аппетит или ускорить рост ребенка, а также к большим дозам эстрогенов, чтобы закрыть эпифизы (растущие части костей) и предотвратить таким образом чрезмерный рост.

При трансплантации органов используют глюкокортикоиды, которые уменьшают шансы отторжения трансплантата. Эстрогены могут ограничивать распространение метастазирующего рака молочной железы у больных в период после менопаузы, а андрогены применяются с той же целью до менопаузы. Урологи используют эстрогены, чтобы затормозить распространение рака предстательной железы. Специалисты по внутренним болезням обнаружили, что целесообразно использовать кортизоноподобные соединения при лечении некоторых типов коллагенозов, а гинекологи и акушеры применяют гормоны при терапии многих нарушений, прямо не связанных с гормональным дефицитом.

ГОРМОНЫ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

Гормоны беспозвоночных изучены главным образом на насекомых, ракообразных и моллюсках, причем многое в этой области все еще остается неясным. Иногда отсутствие сведений о гормонах того или иного вида животных объясняется просто тем, что у данного вида нет специализированных эндокринных желез, а отдельные группы клеток, секретирующих гормоны, с трудом поддаются обнаружению.

Вероятно, любая функция, регулируемая гормонами в организме позвоночных, сходным образом регулируется и у беспозвоночных. У млекопитающих, например, нейромедиатор норадреналин учащает сердцебиение, а у краба Cancer pagurus и омара Homarus vulgaris ту же роль играют нейрогормоны – биологически активные вещества, вырабатываемые нейросекреторными клетками нервной ткани. Обмен кальция в организме регулируется у позвоночных гормоном паращитовидных желез, а у некоторых беспозвоночных – гормоном, который вырабатывается особым органом, расположенным в грудном отделе тела. Гормональной регуляции подчинены и многие другие функции у беспозвоночных, в том числе метаморфоз, движение и перегруппировка пигментных гранул в хроматофорах, интенсивность дыхания, созревание половых клеток в гонадах, формирование вторичных половых признаков и рост тела.

Метаморфоз.

Наблюдения над насекомыми выявили роль гормонов в регуляции метаморфоза, причем показано, что ее осуществляют несколько гормонов. Мы остановимся на двух важнейших гормонах-антагонистах. На каждом из тех этапов развития, которые сопровождаются метаморфозом, нейросекреторные клетки головного мозга насекомых вырабатывают т.н. мозговой гормон, стимулирующий в проторакальной (переднегрудной) железе синтез стероидного гормона, индуцирующего линьку, – экдизона. В то самое время, когда в организме насекомого синтезируется экдизон, в прилежащих телах (corpora allata ) – двух небольших железах, расположенных в голове насекомого – вырабатывается т.н. ювенильный гормон, который подавляет действие экдизона и обеспечивает после линьки следующую личиночную стадию. По мере роста личинки ювенильного гормона вырабатывается все меньше и, наконец, количество его оказывается уже недостаточным для того, чтобы препятствовать линьке. Например, у бабочек уменьшение содержания ювенильного гормона приводит к тому, что последняя личиночная стадия после линьки превращается в куколку.

Взаимодействие гормонов, регулирующих метаморфоз, продемонстрировано в ряде экспериментов. Известно например, что клоп Rhodnius prolixus в ходе нормального жизненного цикла до превращения во взрослую форму (имаго) претерпевает пять линек. Если, однако, обезглавить личинки, то у выживших метаморфоз окажется укороченным и из них разовьются хотя и миниатюрные, но в остальном нормальные взрослые формы. То же явление можно наблюдать и у личинки бабочки цекропиевого шелкопряда (Samia cecropia ), если удалить у нее прилежащие тела и тем самым исключить синтез ювенильного гормона. В этом случае, так же, как у Rhodnius , метаморфоз будет укороченным и взрослые формы окажутся меньше обычных. И наоборот, если от молодой гусеницы цекропиевого шелкопряда пересадить прилежащие тела личинке, уже готовой превратиться в имаго, то метаморфоз затянется и личинки будут крупнее обычных.

Ювенильный гормон удалось недавно синтезировать и теперь его можно получать в больших количествах. Опыты показали, что если воздействовать гормоном в высоких концентрациях на яйца насекомых или на иной стадии их развития, когда этот гормон в норме отсутствует, то возникают серьезные нарушения метаболизма, приводящие к гибели насекомого. Подобный результат позволяет надеяться, что синтетический гормон окажется новым и весьма эффективным средством борьбы с насекомыми-вредителями. По сравнению с химическими инсектицидами, ювенильный гормон имеет ряд важных преимуществ. Он не оказывает влияния на жизнедеятельность других организмов, в отличие от пестицидов, серьезно нарушающих экологию целых регионов. Не менее важно и то, что к любому пестициду у насекомого рано или поздно может развиться устойчивость, но маловероятно, чтобы у какого-нибудь насекомого развилась устойчивость к своим собственным гормонам.

Размножение.

Эксперименты свидетельствуют о том, что гормоны участвуют в размножении насекомых. У комаров, например, они регулируют как образование яиц, так и их откладку. Когда самка комара переваривает поглощенную ею порцию крови, стенки желудка и брюшка растягиваются, что служит пусковым сигналом для передачи импульсов в мозг. Примерно через час особые клетки в верхней части мозга выделяют в гемолимфу («кровь»), циркулирующую в полости тела, гормон, стимулирующий секрецию другого гормона двумя железами, расположенными в области пережима, или шейки. Этот второй гормон стимулирует не только созревание яиц, но и запасание в них питательных веществ. У зрелых самок комара в светлые часы суток под воздействием света на соответствующие центры нервной системы выделяется специальный гормон, стимулирующий откладку яиц, что обычно происходит после полудня, т.е. еще в дневное время. При искусственной смене «ночи на день» этот порядок может быть нарушен: в опытах с комаром Aedes aegypti (переносчиком желтой лихорадки) самки откладывали яйца ночью, если их держали ночью в освещенных садках, а днем – в затемненных. У большинства видов насекомых откладку яиц стимулирует гормон, вырабатываемый определенным участком прилежащих тел.

У тараканов, кузнечиков, клопов и мух созревание яичников зависит от одного из гормонов, секретируемых прилежащими телами; в отсутствие этого гормона яичники не созревают. В свою очередь яичники вырабатывают гормоны, влияющие на прилежащие тела. Так, при удалении яичников наблюдалась дегенерация прилежащих тел. Если же такому насекомому пересаживали зрелые яичники, то спустя некоторое время обычный размер прилежащих тел восстанавливался.

Половые различия.

Многим беспозвоночным, в том числе и насекомым, свойствен половой диморфизм, т.е. различие морфологических признаков у мужских и женских особей. У комаров, например, самка питается кровью млекопитающих и ее ротовой аппарат приспособлен к прокалыванию кожи, а самцы питаются нектаром или растительными соками и хоботок у них более длинный и тонкий. У пчел половой диморфизм отчетливо коррелирует с особенностями поведения и судьбы каждой касты особей: самцы (трутни) служат лишь для размножения и после брачного полета погибают, самки представлены двумя кастами – маткой (царицей), которая имеет развитую половую систему и участвует в размножении, и стерильными рабочими пчелами. Наблюдения и эксперименты, проводимые над пчелами и другими беспозвоночными, показывают, что развитие половых признаков регулируется гормонами, которые вырабатываются половыми железами.

У многих ракообразных мужской половой гормон (андроген) вырабатывается андрогенной железой, находящейся в семяпроводе. Этот гормон необходим для формирования семенников и придаточных (копулятивных) половых органов, а также для развития вторичных половых признаков. При удалении андрогенной железы меняются и форма тела, и функции, так что кастрированный самец становится в конце концов похожим на самку.

Изменение окраски.

Способность к изменению окраски тела свойственна многим беспозвоночным, в том числе насекомым, ракообразным и моллюскам. Палочник Dixippus на зеленом фоне кажется зеленым, а на более темном напоминает палочку, как бы покрытую корой. У палочников, как и у многих других организмов, изменение окраски тела в зависимости от окраски фона – одно из главных средств защиты, позволяющее животному ускользнуть от внимания хищника.

В организме беспозвоночных, способных к изменению окраски тела, вырабатываются гормоны, стимулирующие движение и перегруппировку гранул пигментов. Как в светлое, так и в темное время суток, зеленый пигмент распределен в хроматофорах равномерно, поэтому в дневные часы палочник окрашен в зеленый цвет. Гранулы же коричневого и красного пигментов в условиях освещенного фона сгруппированы по краям клетки. При наступлении темноты или снижении освещенности происходит рассеивание гранул темных пигментов и насекомое приобретает окраску коры деревьев. Реакция хроматофоров вызывается нейрогормоном, выделяемым мозгом в ответ на изменение освещенности фона. Под действием света этот гормон поступает в кровь и доставляется ею к клетке-мишени. Другие гормоны насекомых, регулирующие перемещение пигментов, поступают в кровь из прилежащих тел и из ганглия (нервного узла), расположенного под пищеводом.

Ретинальные пигменты сложного глаза ракообразных тоже перемещаются в ответ на изменение освещенности, и эта адаптация к свету подчинена гормональной регуляции. Кальмары и другие моллюски также имеют пигментные клетки, реакция которых на свет регулируется гормонами. У кальмара хроматофоры содержат синий, пурпурный, красный и желтый пигменты. При соответствующей стимуляции его тело может принимать различную окраску, что дает ему возможность мгновенно приспосабливаться к окружающей среде.

Механизмы, управляющие перемещением пигментов в хроматофорах, различны. У осьминога Eledone в хроматофорах имеются волокна, способные сокращаться в ответ на действие тирамина – гормона, вырабатываемого слюнной железой. При их сокращении область, занимаемая пигментами, расширяется и тело осьминога темнеет. При расслаблении волокон в ответ на действие другого гормона, бетаина, эта область сокращается и тело светлеет.

Иной механизм перемещения пигментов обнаружен в клетках кожи насекомых, в клетках сетчатки некоторых ракообразных и у холоднокровных позвоночных. У этих животных пигментные гранулы связаны с высокополимерными белковыми молекулами, которые способны переходить из состояния золя в гель и обратно. При переходе в состояние геля объем, занимаемый белковыми молекулами, уменьшается и пигментные гранулы собираются в центре клетки, что наблюдается в темновой фазе. В световой фазе белковые молекулы переходят в состояние золя; это сопровождается увеличением их объема и рассеиванием гранул по всей клетке.

ГОРМОНЫ ПОЗВОНОЧНЫХ

У всех позвоночных гормоны одинаковы или очень сходны, а у млекопитающих это сходство настолько велико, что некоторые гормональные препараты, полученные от животных, используются для инъекций человеку. Иногда, впрочем, тот или иной гормон действует у разных видов по-разному. Например, вырабатываемый яичниками эстроген влияет на рост перьев цыплят породы леггорн и не влияет на рост перьев у голубей.

Не все исследования, посвященные роли гормонов, позволяют сделать достаточно четкие выводы. Противоречивы, например, данные, касающиеся роли гормонов в миграциях птиц. У некоторых видов, в частности у зимнего юнко, гонады весной с увеличением продолжительности дня увеличиваются, и это наводит на мысль, что именно гормоны инициируют миграцию. Однако у других видов птиц такой реакции не наблюдается. Неясна также роль гормонов в таком явлении, как зимняя спячка у млекопитающих.

Тироксин,

тиреоидный гормон позвоночных, вырабатываемый щитовидной железой, регулирует основной обмен и процессы развития. Эксперименты показали, что у пресмыкающихся, например, периодические линьки, по крайней мере частично, регулируются тироксином.

У земноводных функция тироксина лучше всего изучена на лягушках. Головастики, в пищу которых добавляли экстракт щитовидной железы, переставали расти и рано превращались в маленьких взрослых лягушек, т.е. у них наблюдался ускоренный метаморфоз. При удалении же у них щитовидной железы метаморфоза не происходило и они так и оставались головастиками.

Важную роль играет тироксин в жизненном цикле и другого земноводного – тигровой амбистомы. Неотеническая (способная к размножению) личинка амбистомы – аксолотль – обычно не претерпевает метаморфоза, оставаясь на личиночной стадии. Однако, если добавить в пищу аксолотля небольшое количество экстракта бычьей щитовидной железы, то метаморфоз произойдет и из аксолотля разовьется маленькая черная дышащая воздухом амбистома.

Водный и ионный баланс.

У земноводных и млекопитающих диурез (мочеотделение) стимулируется гидрокортизоном – гормоном, секретируемым корой надпочечников. Противоположное – угнетающее – влияние на диурез оказывает другой гормон, который вырабатывается гипоталамусом, поступает в заднюю долю гипофиза, а из него в системный кровоток.

У всех позвоночных, за исключением рыб, имеются паращитовидные железы, секретирующие гормон, способствующий поддержанию баланса кальция и фосфора. По-видимому, у костистых рыб функцию паращитовидных желез выполняют какие-то иные структуры, но точно это пока не установлено. Другие участвующие в метаболизме гормоны, регулирующие баланс ионов калия, натрия и хлора, секретируются корой надпочечников и задней долей гипофиза. Гормоны коры надпочечников повышают содержание ионов натрия и хлора в крови у млекопитающих, пресмыкающихся и лягушек.

Инсулин.

Два гормона, регулирующие содержание сахара в крови – инсулин и глюкагон, – вырабатываются специализированными клетками поджелудочной железы, составляющими островки Лангерганса. Различают четыре типа клеток: альфа, бета, C и D. Доля этих клеточных типов в разных группах животных варьирует, а у ряда земноводных имеются только бета-клетки. Некоторые виды рыб не имеют поджелудочной железы и островковая ткань обнаруживается у них в стенке кишечника; есть также виды, у которых она находится в печени. Известны рыбы, у которых скопления островковой ткани представлены в виде отдельных эндокринных желез. Секретируемые островковыми клетками гормоны – инсулин и глюкагон – выполняют, по-видимому, одну и ту же функцию у всех позвоночных.

Гормоны гипофиза.

Гипофиз секретирует разнообразные гормоны; их действие хорошо известно по наблюдениям над млекопитающими, но ту же роль играют они и во всех других группах позвоночных. Если, например, впавшей в зимнюю спячку самке лягушки сделать инъекцию экстракта из передней доли гипофиза, это приведет к стимуляции созревания яиц и она начнет откладывать икру. У африканского ткачика вырабатываемый передней долей гипофиза гонадотропный гормон инициирует секрецию семенниками мужского полового гормона. Этот гормон стимулирует расширение выносящих канальцев семенника, а также образование пигмента меланина в клюве и как следствие потемнение клюва. У того же африканского ткачика вырабатываемый задней долей гипофиза лютеинизирующий гормон инициирует синтез пигментов в некоторых перьях и секрецию прогестерона желтым телом яичника.

Литература:

Догель В.А. Зоология беспозвоночных . М., 1981
Теппермен Дж., Теппермен Х. Физиология обмена веществ и эндокринной системы . М., 1989
Хадорн Э., Венер. Р. Общая зоология . М., 1989
Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки , т. 2. М., 1994
Физиология человека , под ред. Шмидта Р., Тевса Г., тт. 2–3. М., 1996

Категории

Популярное