Структурные компоненты колбочки. Палочки и колбочки сетчатки глаза – строение и функции

Палочки и колбочки сетчатки глаза являются своеобразными фоторецепторами зрительных органов. В сфере ответственности колбочек лежит преобразование энергии, полученной от света в специальные отделы головного мозга, в результате которого человеческий глаз способен зрительно воспринимать окружающую его среду. Палочки отвечают за способность ориентироваться в темное время суток или так называемое сумеречное зрение. Палочки воспринимают только темные и светлые тона. В отличие от них колбочки воспринимают миллионы цветов и их оттенков, а также отвечают за остроту зрения. Каждый из этих рецепторов обладает особым строением, благодаря которому осуществляет свои функции.

Палочки и колбочки являются чувствительными рецепторами сетчатки глаза преображающие световое раздражение в нервное

Палочки получили свое название благодаря своей цилиндрической форме. Каждая палочка разделяется на четыре основных части:

базальная часть, отвечает за соединение нервных клеток;
связывающая часть, обеспечивает соединение с ресницами;
наружная часть;
внутренняя часть - здесь содержатся митохондрии, вырабатывающие энергию.

Для того чтобы вызвать возбуждения фоторецептора, достаточно энергии одного фотона. Этой энергии хватает для того, чтобы глаза получили возможность различать предметы в условиях темноты. Получая световую энергию, палочки сетчатки раздражаются, а содержащийся в них пигмент начинает поглощать волны света.

Колбочки получили свое название благодаря схожести с обычной медицинской колбой. Они также разделяются на четыре части. В колбочках содержится другой пигмент, отвечающий за распознавание зеленых и красных оттенков. Интересным фактом является то, что пигмент, распознающий оттенки синего цвета, современной медициной не установлен.

Палочки ответственны за восприятие в условиях пониженного освещения, колбочки — за остроту зрения и цветовосприятие

Роль фоторецепторов в строении глазного яблока

Взаимосвязанная работа колбочек и палочек называется фоторецепией, то есть изменением полученной энергии от волн света в конкретные зрительные образы. Если в глазном яблоке это взаимодействие нарушено, то человек теряет значительную часть зрения. Так, например, нарушение в работе палочек может привести к тому, что человек теряет способность ориентироваться в условиях темноты и сумерек.

Колбочки сетчатки глаза воспринимают волны света, поступающие в условиях дневного освещения. Также благодаря им человеческий глаз обладает «четким» цветным зрением.

Симптомы нарушения работы фоторецепторов

Заболевания, сопровождающиеся патологиями в области фоторецепторов, имеют следующую симптоматику:

ухудшение «качества» зрения.
различные световые эффекты перед глазами (блики, вспышки, пелена).
ухудшение зрения в сумерках;
проблемы, связанные с различием цветов;
уменьшение размеров зрительных полей.

Большинство из заболеваний, связанных с органами зрения, имеют характерные симптомы, по которым специалисту достаточно легко выявить болезнь. Такими заболеваниями могут быть дальтонизм и гемералопия. Однако существует целый ряд болезней, которые сопровождаются одинаковыми симптомами, и выявить определенную патологию можно лишь при углубленной диагностике и продолжительном сборе данных анамнеза.

Колбочки получили такое название благодаря своей форме, похожей на лабораторные колбы

Методика диагностики

Для диагностирования патологий, связанных с работой колбочек и палочек, назначается целый комплекс обследований:

изучение ширины зрительных полей;
изучение состояния дна зрительных органов;
комплексная проверка на восприятие цветов и их оттенков;
УФИ и УЗИ глазного яблока;
ФАГ – обследование, позволяющее визуализировать состояние сосудистой системы;
рефрактометрия.

Правильное восприятие цветов и острота зрения напрямую зависит от работы палочек и колбочек. На вопрос, сколько колбочек в сетчатке, точно ответить невозможно, так как их количество исчисляется миллионами. При различных заболеваниях сетчатой оболочки зрительного органа нарушается работа этих рецепторов, что может привести к частичной или полной потере зрения.

Заболевания фоторецепторов

На сегодняшний день известны следующие заболевания, затрагивающие фоторецепторы зрительных органов:

отслоение сетчатой оболочки глазного яблока;
возрастная дегенерация сетчатки;
макулодистрофия ретины;
дальтонизм;
хориоретинит.

Сетчатка у взрослого человека умещает около 7 миллионов колбочек

Профилактика заболеваний органов зрения

Длительные нагрузки на глаза - основная причина усталости и напряжения зрительных органов. Постоянная нагрузка может привести к тяжелым последствиям и стать причиной развития серьезных заболеваний, в результате которых может произойти потеря зрения.

Специалисты говорят о том, что соблюдая определенную методику, можно успешно бороться с усталостью глаз и предупредить появление патологических изменений. Главный фактор в данном вопросе - это правильное освещение. Офтальмологи не рекомендуют чтение и работу за компьютером в помещении с тусклым светом. Недостаток освещения может вызвать сильное напряжение в глазных яблоках.

Если вы используете оптические линзы и очки, размер диоптрий должен быть подобран специалистом. Для этого в кабинете офтальмолога можно пройти специальные тесты, которые выявят остроту зрения.

Постоянная работа за компьютером приводит к тому, что глазное яблоко начинает терять влагу. Именно поэтому важно делать небольшие промежутки, чтобы глаза могли отдохнуть. Идеальным решением для здоровья зрительных органов будут пятиминутные перерывы с промежутком в один час. Раз в три или четыре часа необходимо совершать гимнастические упражнения для глаз.

Еще одним немаловажным фактором профилактики заболеваний органов зрения является правильный рацион. Употребляемая пища должна содержать в себе витамины и полезные вещества. Рекомендуется есть больше свежих овощей, фруктов и ягод, а также кисломолочных изделий.

Информацию об окружающем мире на 90% человек получает через орган зрения. Роль сетчатки – зрительная функция. Сетчатка состоит из фоторецепторов особого строения – колбочек и палочек.

Палочки и колбочки – фотографические рецепторы с высокой степенью чувствительности, они преобразуют световые сигналы, поступающие извне, в импульсы, воспринимаемые центральной нервной системой – головным мозгом.

При освещении – в течение светового дня – повышенную нагрузку испытывают колбочки. Палочки отвечают за сумеречное зрение – если они недостаточно активны, появляется куриная слепота.

Колбочки и палочки в сетчатке глаза имеют разное строение, так как их функции различны.

Строение органа зрения человека

В состав органа зрения также входят сосудистая часть и зрительный нерв, передающий сигналы, получаемые извне, в головной мозг. Отдел головного мозга, который получает и преобразует информацию, также считается одним из отделов зрительной системы.

Где находятся палочки и колбочки? Почему они не отражены в перечне? Это рецепторы нервной ткани, составляющие сетчатку. Благодаря колбочкам и палочкам сетчатка получает картинку, зафиксированную участком роговицы и хрусталиком. Импульсы передают изображение в центральную нервную систему, где и происходит обработка информации. Этот процесс осуществляется за считанные доли секунды – практически мгновенно.

Большинство из чувствительных фоторецепторов расположены в макуле – так называется центральная область сетчатки. Второе название макулы – желтое пятно глаза. Это название получила макула потому, что при осмотре данной зоны ясно виден желтоватый оттенок.

В строение наружной части сетчатки входит пигмент, во внутреннюю – светочувствительные элементы.

Колбочки в глазу

Колбочки получили название потому, что они по форме похожи именно на колбы, только очень маленькие. У взрослого человека сетчатка включает 7 млн. этих рецепторов.

Каждая колбочка состоит из 4 слоев:

наружный – мембранные диски с цветовым пигментом йодопсином; именно этот пигмент обеспечивает высокую чувствительность при восприятии световых волн различной длины;
связующий ярус – второй слой – перетяжка, позволяющая сформировать форму чувствительного рецептора – состоит из митохондрий;
внутренняя часть – базальный сегмент, связующее звено;
синаптическая область.

В настоящее время полностью изучены только 2 светочувствительных пигмента в составе фоторецепторов данного вида – хлоролаб и эритролаб. Первые отвечает за восприятие жёлто-зелёной спектральной области, второй – желто-красной.

Палочки в глазах

Палочки сетчатки глаза имеют цилиндрическую форму, длина превышает величину диаметра в 30 раз.

В состав палочек входят следующие элементы:

мембранные диски;
реснички;
митохондрии;
нервная ткань.

Максимальная светочувствительность обеспечена пигментом родопсином (зрительным пурпуром). Он не может различить цветовые оттенки, но зато реагирует даже на минимальные световые вспышки, которые получает извне. Рецептор палочек возбуждается даже на вспышку, энергия которой составляет всего один фотон. Именно эта способность позволяет видеть в сумерках.

Родопсин – белок из группы зрительных пигментов, относится к хромопротеинам. Свое второе название – зрительный пурпур – он получил во время исследований. По сравнению с другими пигментами он резко выделяется ярко-красным оттенком.

В составе родопсина два компонента – бесцветный белок и желтый пигмент.

Реакция родопсина на световой луч следующая: при воздействии света пигмент разлагается, вызывая возбуждение зрительного нерва. В дневное время чувствительность глаза смещается в синюю область, в ночное – происходит восстановление зрительного пурпура в течение 30 минут.

За это время глаз человека приспосабливается к сумеркам и начинает более четко воспринимать окружающую информацию. Именно этим и можно объяснить, что в темноте со временем начинают видеть отчетливее. Чем меньше поступает света, тем более обостряется сумеречное зрение.

Колбочки и палочки глаза – функции

Нельзя рассматривать фоторецепторы отдельно – в зрительном аппарате они составляют единое целое и отвечают за зрительные функции и цветовое восприятие. Без согласованной работы рецепторов обоих видов центральная нервная система получает искаженную информацию.

Цветное зрение обеспечивается за счет симбиоза палочек и колбочек. Палочки чувствительны в зеленой части спектра – 498 нм, не более, а далее за восприятие отвечают колбочки с разными типами пигмента.

Для оценки желто-красного и сине-зеленого диапазона привлекаются длинноволновые и средневолновые колбочки с широкими светочувствительными зонами и внутренним перекрытием этих зон. То есть фоторецепторы реагируют одновременно на все цвета, но на свой они возбуждаются более интенсивно.

В ночное время различать цвета невозможно, один цветовой пигмент способен только реагировать на световые вспышки.

Диффузные биополярные клетки в сетчатке глаза образовывают синапсы (место контакта между нейроном и клеткой, получающей сигнал, или между двумя нейронами) сразу с несколькими палочками – это называется синаптической конвергенцией.

Повышенное восприятие светового излучения обеспечивают моносинаптические биполярные клетки, связывающие колбочки с ганглиозной клеткой. Ганглиозная клетка – это нейрон, который находится в глазной сетчатке и генерирует нервные импульсы.

Вместе палочки и колбочки связывают амакриловые и горизонтальные клетки, благодаря чему первая обработка информации происходит еще в самой сетчатке глаза. Это обеспечивает быструю реакцию человека на происходящее вокруг него. Амакриловые и горизонтальные клетки отвечают за латеральное торможение – то есть возбуждение одного нейрона производит «успокаивающее» действие на другой, что увеличивает остроту восприятия информации.

Несмотря на разное строение фоторецепторов, они дополняют функции друг друга. Благодаря их согласованной работе и возможно получить четкое и ясное изображение.

Сетчатка глаза представляет собой основной отдел зрительного анализатора. Здесь происходит восприятие электромагнитных световых волн, трансформация их в нервные импульсы и передача в зрительный нерв. Дневное (цветовое) и ночное зрение обеспечиваются особыми рецепторами сетчатки. Вместе они образуют так называемый фотосенсорный слой. В соответствии со своей формой эти рецепторы называются колбочки и палочки.

Показать всё

Общие понятия

Микроскопическое строение глаза

Гистологически на сетчатке глаза выделяют 10 клеточных слоев. Наружный светочувствительный слой состоит из фоторецепторов (палочек и колбочек), которые представляют собой особые образования нейроэпителиальных клеток. Они содержат зрительные пигменты, способные поглощать световые волны определенной длины. Палочки и колбочки расположены на сетчатке неравномерно. Основное количество колбочек располагается по центру, в то время как палочки находятся на периферии. Но это не единственное их различие:

1. Палочки обеспечивают ночное зрение. Это значит, что они ответственны за восприятие света в условиях пониженного освещения. Соответственно, при помощи палочек человек может увидеть предметы лишь в черно-белом изображении.
2. Колбочки обеспечивают остроту зрения в течение дня. С их помощью человек видит мир в цветном изображении.

Палочки чувствительны лишь к коротким волнам, длина которых не превышает 500 нм (синяя часть спектра). Но они активны даже при рассеянном свете, когда плотность фотонного потока понижена. Колбочки более чувствительны и могут воспринимать все цветовые сигналы. Но для их возбуждения требуется свет гораздо большей интенсивности. В темноте зрительную работу осуществляют палочки. В результате в сумерках и ночью человек может видеть силуэты предметов, но не ощущает их цвета.

Нарушения функций фоторецепторов сетчатки могут привести к различным патологиям зрения:

нарушение восприятия цвета (дальтонизм);
воспалительные заболевания сетчатки;
расслоение оболочки сетчатки;
нарушение сумеречного зрения (куриная слепота);
светобоязнь.

Колбочки

Люди с хорошим зрением имеют в каждом глазу около семи миллионов колбочек. Их длина составляет 0,05 мм, ширина – 0,004 мм. Чувствительность к потоку лучей у них невелика. Зато они качественно воспринимают всю гамму цветов, включая оттенки.

Они же отвечают за возможность распознавать движущиеся объекты, поскольку лучше реагируют на динамику освещения.

Строение колбочек

Схематическое строение колбочки и палочки

Колбочка имеет три основные сегмента и перетяжку:

1. Наружный сегмент. Именно он содержит чувствительный к свету пигмент йодопсин, который располагается в так называемых полудисках - складках плазматической мембраны. Этот участок фоторецепторной клетки постоянно обновляется.
2. Перетяжка, образованная плазматической мембраной, служит для передачи энергии из внутреннего сегмента вовне. Она представляет собой так называемые реснички, осуществляющие эту связь.
3. Внутренний сегмент – область активного обмена веществ. Здесь находятся митохондрии - энергетическая база клеток. В этом сегменте происходит интенсивное высвобождение энергии, необходимой для осуществления зрительного процесса.
4. Синаптическое окончание представляет собой область синапсов – контактов между клетками, передающих нервные импульсы в зрительный нерв.

Трехкомпонентная гипотеза цветовосприятия

Известно, что колбочки содержат специальный пигмент - йодопсин, позволяющий им воспринимать весь цветовой спектр. Согласно трехкомпонентной гипотезе цветного зрения существует три вида колбочек. Каждый из них содержит свой тип йодопсина и способен воспринимать лишь свою часть спектра.

1. L –тип содержит пигмент эритролаб и улавливает длинные волны, а именно красно-желтую часть спектра.
2. М-тип содержит пигмент хлоролаб и способен воспринимать средние волны, которые излучает зелено-желтая область спектра.
3. S-тип содержит пигмент цианолаб и реагирует на короткие волны, воспринимая синюю часть спектра.

Многие ученые, занимающиеся проблемами современной гистологии, отмечают неполноценность трехкомпонентной гипотезы цветовосприятия, поскольку еще не найдено подтверждения существованию трех видов колбочек. К тому же до сих пор не обнаружен пигмент, которому заранее было присвоено название цианолаб.

Двухкомпонентная гипотеза цветовосприятия

В соответствии с этой гипотезой все колбочки сетчатки содержат в себе и эритолаб, и хлоролаб. Поэтому они могут воспринимать и длинную и среднюю часть спектра. А короткую его часть, в этом случае, воспринимает пигмент родопсин, содержащийся в палочках.

В пользу этой теории говорит тот факт, что люди, не способные воспринимать короткие волны спектра (то есть синюю его часть), одновременно страдают и нарушениями зрения в условиях плохой освещенности. Иначе эта патология называется «куриной слепотой» и вызывается дисфункцией палочек сетчатки.

Палочки

Соотношение количества палочек (серые) и колбочек (зеленые) на сетчатке глаза

Палочки имеют вид маленьких вытянутых цилиндров, длиной около 0,06 мм. Взрослый здоровый человек имеет в каждом глазу на сетчатке примерно 120 миллионов таких рецепторов. Они заполняют собой всю сетчатку, концентрируясь главным образом на периферии. Желтое пятно (область сетчатки, где зрение наиболее острое) палочек практически не содержит.

Пигмент, обеспечивающий палочкам высокую чувствительность к свету, называется родопсин или зрительный пурпур . На ярком свету пигмент выцветает и теряет эту свою способность. В этот момент он восприимчив лишь к коротким световым волнам, которые составляют синюю область спектра. В темноте его цвет и качества постепенно восстанавливаются.

Строение палочек

Палочки имеют строение, аналогичное строению колбочек. Они состоят из четырех основных частей:

1. Наружный сегмент с мембранными дисками содержит пигмент родопсин.
2. Связующий сегмент или ресничка осуществляет контакт между наружным и внутренним отделом.
3. Внутренний сегмент содержит митохондрии. Здесь идет процесс выработки энергии.
4. Базальный сегмент содержит нервные окончания и осуществляет передачу импульсов.

Исключительная чувствительность данных рецепторов к воздействию фотонов позволяет им преобразовать световое раздражение в нервное возбуждение и передать его в головной мозг. Так осуществляется процесс восприятия световых волн человеческим глазом – фоторецепция.

Человек – единственное из живых существ, способное воспринимать мир во всем богатстве его красок и оттенков. Защита глаз от вредных воздействий и профилактика нарушений зрения помогут сохранить эту уникальную способность на многие годы.

Собственно говоря, сетчатка тоже состоит из слоя светочувствительных клеток – фоторецепторов, которые бывают двух видов: колбочки и палочки , получившие свое название ну просто потому, что они действительно похожи на колбочки и палочки;).

Так уж сложилось, что у них разные обязанности: палочки обладают большей чувствительностью к свету, но не различают цветов, поэтому активно трудятся при слабом освещении. Колбочки же чувствительны к цветам, но зато менее восприимчивы к свету и поэтому считаются аппаратом дневного зрения.

Палочек много - около 130 миллионов, и расположены они по всей сетчатке кроме самого центра. Благодаря им мы видим предметы даже на самых окраинах поля зрения, в том числе при низкой освещенности.

Колбочек поменьше - около 7 миллионов и расположены они, в основном, в центре сетчатки, в так называемом "желтом пятне", в котором выкопана ямка сплошь забитая одними колбочками. Главный луч зрения всегда проходит по оси: центральная ямка – центр хрусталика – рассматриваемый предмет. Поэтому, центральная ямка - это место дневного зрения и наилучшего цветового восприятия. Чем дальше от желтого пятна, тем меньше колбочек содержит сетчатка и все больше палочек.

В общем, к помощи палочек мы прибегаем лишь в сумерках, когда колбочки становятся просто помехой. Мы могли бы видеть ночью гораздо лучше, если бы не наша дурацкая привычка концентрировать изображение на желтом пятне, а попросту всматриваться. Вот поэтому, ночью мы намного лучше видим предметы, изображение которых оказывается на боковых участках сетчатки, т.е. когда мы не смотрим прямо на предмет, который хотим увидеть.

Да, чуть не забыл, в свои микроскопы ученые разглядели три типа колбочек и разделили их по наибольшей чувствительности к трем основным цветам видимого спектра:

красно-оранжевому;
зеленому;
синему.

Кстати, в компьютерной промышленности эти цвета тоже называются тремя первичными цветами – RGB (Red, Green, Blue). Получается что, все цвета, встречающиеся в природе, можно создать, смешивая эти цвета и изменяя их интенсивность. Смесь, состоящая из 100% каждого цвета, дает белый свет. Отсутствие всех цветов дает отсутствие света или черный свет.

Ну, продолжим о строении глаза. Что там у нас еще осталось? Ага, зрительный нерв. Зрительный нерв - аналог кабеля, который передает сигнал от фотоэлементов на регистрирующее устройство в видеокамере, а в глазу - от палочек и колбочек дальше в мозг . Так уж получилось что, в том месте, где этот нерв входит в глаз, нет ни палочек, ни колбочек, одни «провода». Это означает, что в нашем глазу есть одно такое небольшое местечко, которым мы вообще ничего не видим. Называется это место слепое пятно . О его существовании первым узнал французский физик Эдм Мариотт в далеком 1668 г. Он даже придумал специальный рисунок для его нахождения.

Все просто. Закройте левый глаз, а правым смотрите на крестик (плюсик, кому удобней),
при этом приближая или удаляя рисунок от глаза. В какой то момент, черный кружок исчезнет. Магия? Колдовство? – вовсе нет! Всего-навсего – наше слепое пятно.

Ну а в заключение скажу, что мы все видим вверх ногами, кто не верит - смотрим на картинку.

Это уже наш мозг, основываясь на прожитом опыте и своей логике, переворачивает изображение и делает его таким, каким оно и должно быть.

Можно даже провести такой эксперимент: если надеть специальные очки, которые переворачивают изображение до того, как оно попадает в отверстие хрусталика, то на сетчатке оно отразится не в перевернутом, а в “нормальном” виде. Но наш мозг по привычке перевернет изображение, и вам будет казаться, что вы стоите вверх ногами.

Вообще, так как наш глаз является оптической системой, то и преломление света в нем, как и в любой оптической системе, может нарушаться - никто не застрахован от поломок. Так вот, к таким вот нарушениям относятся: близорукость, дальнозоркость и астигматизм.

Близорукость. У близоруких изображение формируется не на сетчатке, а перед ней. У такого человека обычно либо увеличенное расстояние от роговицы до сетчатки, либо радиус кривизны роговицы слишком маленький, т.е. роговица слишком "крутая" и лучи света преломляет сильно. Но чаще встречается сразу сочетание этих двух моментов.

Дальнозоркость . Тут изображение формируется уже за сетчаткой. В этом случае, наоборот, либо у человека маленькое расстояние между роговицей и сетчаткой, либо сама роговица слишком плоская и слабо преломляет световые лучи.
Вот так:

Астигматизм . Нууу, это вообще особый вид оптического строения глаза и вызван астигматизм, чаще всего, неправильностью кривизны роговицы. Получается, что ее передняя поверхность представляет собой не поверхность шара, где все радиусы равны, а отрезок вращающегося эллипсоида, где каждый радиус имеет свою длину - что то наподобие мяча для регби. Вот и получается изображение предмета при прохождении световых лучей через такую роговицу на сетчатке не в виде точки, а в виде отрезка прямой, при этом человек видит изображение искажённым - одни линии чёткие другие - размытые.

Ну, что, посмотрели? Теперь послушайте.

38. Фоторецепторы (палочки и колбочки), различия между ними. Биофизические процессы, происходящие при поглощении кванта света в фоторецепторах. Зрительные пигменты палочек и колбочек. Фотоизомеризация родопсина. Механизм цветового зрения.

.3. БИОФИЗИКА ВОСПРИЯТИЯ СВЕТА В СЕТЧАТКЕ Строение сетчатки

Структура глаза, на которой получается изображение, назыывается сетчаткой (сетчатой оболочкой). В ней в самом наружном слое расположены фоторецепторные клетки -палочки и колбочки. Следующий слой образуют биполярные нейроны, а третий слой - ганглиозные клетки (рис. 4).Между палочками (колбочками) и дендритами биполяров, а также между аксонами биполяров и ганглиозными клетками имеются синапсы . Аксоны ганглиозных клеток образуют зрительный нерв . Снаружи сетчатки (считая от центра глаза) лежит чёрный слой пигментного эпителия, поглощающий прошедшее через сетчатку неиспользованное (не- поглощённое фоторецепторами) излучение 5*). С другой стороны сетчатки (ближе к центру) находится сосудистая оболочка , подводящая к сетчатке кислород и питательные вещества.

Палочки и колбочки состоят из двух частей (сегментов). Внутренний сегмент - это обычная клетка с ядром, митохондриями (их в фоторецепторах очень много) и другими структурами. Наружный сегмент . почти целиком заполнен дисками, которые образованы фосфолипидными мембранами (в палочках до 1000 дисков, в колбочках около 300). Мембраны дисков содержат примерно 50% фосфолипидов и 50% особого зрительного пигмента, который в палочках называется родопсин (по своему розовому цвету;родос- по-гречески розовый), а в колбочках иодопсин . Далее для краткости мы будем говорить только о палочках; процессы в колбочках аналогичны.Различия между колбочками и палочками будут рассмотрены в другом разделе. Родопсин состоит из белка опсина , к которому присоедина группа,называемая ретиналь . . Ретиналь по своей химической структуре очень близок к витамину А, из которого он и синтезируется в организме. Поэтому недостаток витамина А может вызвать ухудшение зрения.

Различия между палочками и колбочками

1. Различие в чувствительности . . Порог ощущения света у палочек значительно ниже, чем у колбочек. Это, во-первых, объясняется тем, что в палочках болье дисков, чем в колбочках и, значит, больше вероятность поглощения световых квантов. Однако, главная причина в другом. Соседние палочки с помощью электрических синапсов. объединяются в комплексы, на- зываемые рециптивными полями .. Электрические синапсы (коннексоны ) могут открываться и закрываться; поэтому число палочек в рециптивном поле может меняться в широких пределах в зависимости от величины освещённости: чем слабее свет, тем крупнее рецептивные поля. При очень малой освещённости в поле может объединиться свыше тысячи палочек. Смысл такого объединения в том, что оно повышает отношение полезного сигнала к шуму. В результате тепловых флюктуаций на мембранах палочек возникает хаотически меняющаяся разность потенциалов, которую называют шумом.При малой освещённости амплитуда шума может превысить полезный сигнал,то есть величину гиперполяризации, вызванной действием света. Может показаться, что в таких условиях рецепция света станет невозможной.Однако, в случае восприятия света не отдельной палочкой, а большим рецептивным полем, между шумом и полезным сигналом есть принципиальная разница. Полезный сигнал в этом случае возникает как сумма сигналов,создаваемых палочками,объединёнными в единую систему-рецептивное поле . Эти сигналы когерентны., они приходят от всех палочек в одной фазе. Шумовые сигналы из-за хаотического характера теплового движения некогерентны, они приходят в случайных фазах. Из теории сложения колебаний известно, что для когерентных сигналов суммарная амплитуда равна: Асумм = А 1 n , где А 1 - амплитуда единичного сигнала, n - число сигналов.В случае некогерентных. сигналов (шума) Асумм=А 1 5,7n . Пусть,например, амплитуда полезного сигнала 10 мкВ, а амплитуда шума 50 мкВ.Ясно, что сигнал потеряется на фоне шума. Если в рецептивное поле объединились 1000 палочек, суммарный полезный сигнал будет 10 мкВ

10 мВ, а суммарный шум - 50 мкВ 5. 7 = 1650 мкВ = 1,65 мВ, то есть сигнал будет в 6 раз больше шума. При таком отношении сигнал будет уверенно воспринят и создаст ощущение света. Колбочки работают при хорошй освещённости, когда даже в единичной колбочке сигнал (ПРП) много больше шума. Поэтому каждая колбочка обычно посылает свой сигнал в биполяр и ганглиозную клетку независимо от других. Однако, если освещённость понижается, колбочки тоже могут объединяться в рецептивные поля. Правда,число колбочек в поле, обычно, невелико (несколько десятков). В целом колбочки обеспечивают дневное зрение, палочки-сумеречное.

2.Разница в разрешающей способности .. Разрешающую способность глаза характеризуют минимальным углом, под которым две соседние точки предмета ещё видны по-отдельности. Разрешающая способность, в основном, определяется расстоянием между соседними фоторецепторными клетками. Чтобы две точки не слилимсь в одну,их изображение должно попасть на две колбочки, между которыми будет ещё одна (см.рис. 5). В среднем это соответствует минимальному углу зрения около одной минуты, то есть разрешающая способность колбочкового зрения высокая. Палочки, как правило, объединены в рецептивные поля. Все точки,изображения которых попадут на одно рецептивное поле, будут восприни-

маться, как одна точка, поскольку всё рецептивное поле посылает в ЦНС единый суммарный сигнал. Поэтому разрешающая способрность (острота зрения) при палочковом (сумеречном) зрении низкая. При недостаточной освещённости палочки тоже начинают объединяться в рецептивные поля, и острота зрения падает. Поэтому при определении остроты зрения таблица должна быть хорошо освещена, иначе можно сделать существенную ошибку.

3. Различие в размещении . Когда мы хотим получше рассмотреть предмет, мы так поворачиваемся, чтобы этот предмет оказался в центре поля зрения. Так как высокую разрешающую способность обеспечивают колбочки, в центре сетчатки преобладают именно колбочки - это способствует хорошей остроте зрения. Так как цвет колбочек желтый, это место сетчатки называют желтым пятном. На периферии, наоборот, гораздо больше палочек (хотя есть и колбочки). Там острота зрения заметно хуже,чем в центре поля зрения. Вообще же палочек в 25 раз больше, чем колбочек.

4. Различие в цветоощущении .Цветное зрение присуще только колбочкам; изображение, даваемое палочками, одноцветно.

Mеханизм цветного зрения

Чтобы возникло зрительное ощущение, необходимо, чтобы кванты света поглощались в фоторецепторных клетках, а точнее - в родопсине и иодопсине. Поглощение света зависит от длины волны света; каждое вещество имеет специфический спектр поглощения. Исследования показали,что существуют три вида иодопсина с различными спектрами поглощения. У

одного вида максимум поглощения лежит в синей части спектра , у другого -в зелёной и у третьего - в красной (рис. 5) . В каждой колбочке присутствует какой-то один пигмент, и посылаемый этой колбочкой сигнал соответствует поглощению света данным пигментом. Колбочки, содержащие другой пигмент, будут посылать другие сигналы. В зависимости от спектра света, падающего на данный участок сетчатки, соотношение сигналов,поступающих от колбочек разных типов, оказывается разным, а в целом совокупность сигналов, получаемых зрительным центром ЦНС, будет характеризовать спектральный состав воспринимаемого света, что и даёт субъективное ощущение цвета .

Категории

Популярное