Вторичная полость тела и замкнутая кровеносная система. Тип кольчатые черви. Ключевые термины и понятия
Двусторонне-симметричные черви, имеющие вторичную полость. Распространены в соленых и пресных водах, встречаются в почве. Делятся на три класса: класс Многощетинковые (Polychaeta), класс Малощетинковые (Oligochaeta), класс Пиявки (Hirudinea).
Внешнее строение . Тело сегментировано, различают головную лопасть, сегменты туловища и анальную лопасть. Снаружи кожно-мускульного мешка находится несбрасываемая кутикула, однослойный эпидермис, затем наружный слой кольцевых мышц, под которым располагается внутренний слой продольных мышц.
Отсутствие хорошего ископаемого материала для полихет, потому что они являются мягкими червями, которые не часто оставляют полезные окаменелости, означает, что эволюционные отношения могут быть трудно определить. Однако ясно, что они являются старой группой с некоторыми ископаемыми полихеты, известные из эпоса Эдиакарана. С тех пор многие полихеты эволюционировали и вымерли, делая сегодняшние полихеты потомками очень древней линии.
Многие морфологические признаки, в то же время напоминающие друг друга, могут не обязательно указывать на то, что виды тесно связаны между собой. Вместо этого эти функции могут развиваться в течение длительных периодов времени в ответ на аналогичные условия, в которых живут виды. Таким образом, хотя аналогичные термины использовались во всех семьях для описания конкретных признаков, они не могут представлять гомологичные структуры. Это затрудняет кодирование символов для филогенетического анализа.
Полость тела . Появляется вторичная полость тела - целом, разделенный перегородками на сегменты, каждый сегмент имеет пару целомических мешков.
Ключевые термины и понятия
1. Трехслойные животные. 2. Целом. 3. Целомические мешки. 4. Кожные жабры. 5. Метанефридии. 6. Параподии. 9. Тифлозоль.
Ближе к членистоногим или моллюскам?
Кроме того, многие виды потеряли определенные символы, что также затрудняет кодирование. Несколько полихет имеют общие названия, поэтому более часто и полезно использовать научные названия при обсуждении семей, родов и видов. Мало того, что отношения внутри полихет все еще активно обсуждаются, а также отношения этих сегментированных червей с другими беспозвоночными группами. В течение многих лет считается, что полихеты наиболее тесно связаны с членистоногими, исходя из наличия сегментации в обеих группах.
Основные вопросы для повторения
- Классификация кольчатых червей.
- Происхождение многощетинковых, малощетинковых червей и пиявок.
- Кожно-мускульный мешок кольчатых червей.
- Чем отличаются полости тела кольчатых и круглых червей.
- Особенности кровеносной системы кольчатых червей.
- Особенности дыхательной системы кольчатых червей.
- Особенности выделительной системы кольчатых червей.
- Особенности нервной системы кольчатых червей.
- Личинка полихет.
Кольчатые черви – билатерально-симметричные сегментированные животные.
Однако недавно было показано, что они могут быть ближе к моллюскам. Полихеты остаются одной из последних больших групп беспозвоночных, для которых общепринятая классификация по-прежнему недоступна. Полихеты встречаются во всем мире во всех средах обитания от супралиторального до глубочайших частей океана. Они преимущественно морские или эстуаринные, но несколько видов встречаются во влажных земных условиях. Большинство из них - свободная жизнь, хотя некоторые из них являются комменсальными или паразитическими.
Они варьируются от видов длиной несколько миллиметров или менее в длину с несколькими сегментами до тех многих сантиметров в длину и сотен сегментов. Во многих донных морских сообществах преобладают полихеты не только по общему числу видов, но и по количеству присутствующих людей. В эстуарных средах с колебательными уровнями солености видовое разнообразие ниже, но отдельные черви могут быть в изобилии.
Систематика. К типу относится 5 классов, из которых наиболее известны классы Многощетинковые (Polychaeta) – 13000 видов, Малощетинковые (Olygochaeta) – 3500 видов и Пиявки (Hirudinea) – около 400 видов.
Форма и размеры тела. Тело кольчецов в подавляющем большинстве червеобразное, в поперечном сечении круглое или овальное. Туловище имеет выраженную как внешнюю, так и внутреннюю сегментацию. В этом случае говорят об истинной метамерии. При этом метамерия распространяется и на внутреннее строение червей. У пиявок наружная сегментация не соответствует внутренней.
На коралловых рифах, таких как Большой Барьерный риф, полихеты разнообразны и обильны в межрефиновых отложениях, а также в качестве буревестников или гнездящихся в мертвом коралловом субстрате. Некоторые семейства полихет, такие как серпулиды, всегда живут в известковых пробирках, которые крепко прикреплены к твердым субстратам или к другим организмам, таким как водоросли, морские водоросли, моллюски или крабовые карамели. Планктон вокруг рифа содержит пелагических взрослых, а также личиночные стадии многих видов, также встречаются в рифовом планктоне.
Размеры кольчатых червей составляют от нескольких миллиметров до 2 м (наземные формы) и даже до 3 м (морские виды).
Внешнее строение тела. У многощетинковых хорошо выражен головной отдел, несущий органы разнообразного назначения: щупальца, глазки, пальпы. У некоторых видов пальпы разрастаются в сложный ловчий аппарат. На последнем сегменте расположены одна или несколько пар чувствительных усиков. Каждый туловищный сегмент по бокам несет параподии – сложные выросты тела. Основная функция этих выростов – передвижение червя. Каждая параподия состоит из двух лопастей, внутри которых находятся многочисленные щетинки. Из них несколько более крупных, их называют ацикулы. К лопастям прикреплена пара чувствительных усиков. В состав параподии часто входит и жаберный аппарат. Параподии имеют довольно разнообразное строение.
Кроме того, виды привязаны к плавучим мусору, как комменсалы на нижней поверхности голотурий и как загрязняющие организмы на буях и корпусах кораблей. Полихеты рифа важны на всех уровнях экосистемы. Многие из тех, кто живет в субстрате, важны, потому что они играют важную роль в «биотурбации», которая является разрушением органического осадочного вещества, когда оно проходит через их тела; другие также уничтожают растительный материал, делая его более доступным для других живых существ. Другие виды полихет, обнаруженные на рифе, являются активными плотоядными животными, такими как большие черви, обычно встречающиеся под валунами или щебнем у основания рифов.
У малощетинковых червей головной отдел выражен слабо, боковые выросты (параподии) отсутствуют. Имеются лишь сравнительно немногочисленные щетинки. На теле хорошо заметен «поясок», состоящий из утолщенных сегментов.
У пиявок на переднем и заднем конце тела расположены мощные присоски. У немногих видов по бокам имеются жаберные выросты.
Полихеты также обильны в слоях водорослей и мангровых областях, где большие осадки органического вещества накапливаются из листьев сарая. На интертидных рифовых квартирах эти мягкие черви являются важным источником пищи для болотных птиц во время отлива, а также для рыб и ракообразных во время отлива.
Распределение полихет во многом зависит от типа присутствующего субстрата. Размер и тип осадка для норовителей, наличие подходящего рифового субстрата для буровых и гнездящихся твердых подложек для инкрустирующих видов для осаждения на подходящем субстрате водорослей для видов, обитающих в водорослях. Дополнительные факторы, такие как воздействие и токи воды, важны для организмов, питающихся фильтрацией. Виды, живущие в отложениях, должны иметь устойчивые осадки, поэтому среда с высоким уровнем энергии обычно невелика по количеству видов и отдельных лиц.
Кожно-мускульный мешок. Снаружи тело кольчатых червей покрыто тонкой кутикулой, под которой лежат клетки кожного эпителия. Кожа червей богата железистыми клетками. Секрет этих клеток имеет защитное значение. У ряда видов кожные выделения идут на постройку своеобразных домиков. Щетинки червей являются производными эпителия. Под кожей залегает слой кольцевой мускулатуры, позволяющей животному изменять поперечный размер тела. Ниже располагаются продольные мышцы, служащие для изменения длины тела. У пиявок между слоями кольцевых и продольных мышц располагается слой диагональной мускулатуры. У кольчецов имеются специальные мышцы, приводящие в движение параподии, пальпы, присоски и др.
Поскольку все полихеты мягкие, им нужна защита от хищников. Это достигается путем секреции трубки, в которую они могут быстро убираться или жить в местах обитания, где они могут рыть и избегать хищников. Несколько видов разработали дополнительные стратегии борьбы с хищниками. Например, многочисленные колючие хаеты амфиномид могут сделать их неприятными для рыб и других хищников.
Однако содержание рыб и птиц в кишечнике показывает, что полихеты являются важной добычей для многих видов, и даже когда они захоронены в отложениях, полихеты можно добывать, обеспечивая легко усваиваемый и богатый источник пищи. Полихеты демонстрируют удивительное разнообразие репродуктивных стратегий, включая как сексуальное, так и бесполое размножение. В то время как большинство полихет двудомных, некоторые виды являются гермафродитами, а другие могут быть самцами в определенное время своей жизни, а затем становятся потомками.
Полость тела. Пространство между стенкой тела и внутренними органами у кольчецов представляет целом – вторичную полость тела. От первичной она отличается наличием собственных эпителиальных стенок, носящих название целомического эпителия (целотелия). Целотелий покрывает продольную мускулатуру стенки тела, кишечник, мышечные тяжи и другие внутренние органы. На стенках кишки целотелий превращен в хлорагогенные клетки, выполняющие выделительную функцию. При этом целомический мешок каждого сегмента тела такой изолирован от соседних перегородками - дессепиментами. Внутри целомический мешок заполнен жидкостью, содержащей различные клеточные элементы. Целом выполняет разные функции – опорную, трофическую, выделительную, защитную и другие. У пиявок целом подвергся сильной редукции и пространство между стенкой тела и внутренними органами заполнено особой тканью - мезенхимой, в которой целом сохраняется лишь в виде узких каналов.
Полихеты могут жить в течение нескольких недель или месяцев до многих лет. Некоторые поросят непрерывно в течение нескольких месяцев, в то время как другие ограничены нерестом в течение одного дня. Некоторые виды спариваются активно, при этом самцы оплодотворяют яйца по мере их укладки, а в некоторых случаях оплодотворенные яйца затем помещаются под весы. У некоторых обитателей трубок яйца продуваются в своих трубах или помещаются в камеру под крышкой, в то время как другие кладут свои оплодотворенные яйца в выводковые капсулы, которые затем прикрепляются к субстрату, где происходит развитие.
Средняя кишка имеет форму простой трубки, которая может усложняться. Так, у пиявок и некоторых многощетинковых кишечник имеет боковые выросты. У малощетинковых на спинной стороне кишки имеется продольная складка, которая глубоко вдается в полость кишки – тифлозоль. Эти приспособления значительно увеличивает внутреннюю поверхность средней кишки, что позволяет наиболее полно усвоить переваренные вещества. Средняя кишка имеет энтодермическое происхождение. У малощетинковых червей на границе передней и средней кишки имеется расширение – желудок. Он может быть как эктодермальным, так и энтодермальным.
В некоторых случаях развивающиеся эмбрионы являются каннибалами, питающимися некоторыми другими эмбрионами, но в других случаях крупные желточные яйца имеют достаточное количество питательных веществ, чтобы все они вылуплялись как миниатюрные взрослые.
Другие виды - это широковещательные производители с выпуском гамет в водный столбец, где происходит оплодотворение. Оплодотворенные яйца развиваются в личинки свободного плавания или трохофоры, которые тратят от планктона от нескольких часов до многих недель, прежде чем оседают и превращаются в взрослых червей. Некоторые личинки питаются в планктоне, в то время как другие виды, которые производят крупные желточные яйца, этого не делают. Большинство тенебеллов, например, производят крупные желточные яйца, а пелагическая личиночная стадия почти не существует.
Задняя кишка, которая является производным эктодермы, обычно короткая и открывается анальным отверстием.
Кровеносная система кольчатых червей замкнутая, то есть кровь везде движется по сосудам. Основные сосуды – продольные - спинной и брюшной, соединенные кольцевыми. Спинной сосуд обладает способностью к пульсации и выполняет функцию сердца. У олигохет эту функцию выполняют и кольцевые сосуды передней части тела. По спинному сосуду кровь движется сзади наперед. По кольцевым сосудам, расположенным в каждом сегменте, кровь переходит в брюшной сосуд и движется в нем спереди назад. От главных сосудов отходят более мелкие, а те в свою очередь ветвятся на мельчайшие капилляры, несущие кровь все ткани червей. У пиявок система кровеносных сосудов значительно редуцирована. Кровь движется по системе синусов – остатков целома.
Вместо этого образуются ползучие личинки нижнего слоя, которые располагаются вблизи того места, где они вылупляются. Во всех случаях важно, чтобы самцы и самки созревали одновременно и что нереста синхронизирована - полихеты имеют хорошо развитые эндокринные системы, чтобы координировать это.
Как найдены и идентифицированы полихеты?
Нелегко увидеть много полихет во время дайвинга, но иногда можно видеть, что щупальца некоторых видов распространены по субстрату или расширенные жаберные коронки сабеллид и серпулид. По ночам можно увидеть более щупальца, разбросанные по субстрату или вытянутые, ловушки, в толще воды, но все могут быстро отступить назад в свои норы, когда их нарушают. Однако различие полихет обнаруживается, когда образцы осадка собираются и сортируются под микроскопом или когда куски мертвого кораллового субстрата расщеплены, чтобы выявить борнеров и птенцов.
Кровь большинства кольчатых червей содержит гемоглобин. Это позволяет им существовать в условиях с небольшим содержанием кислорода.
Специальных органов дыхания обычно нет, так что газообмен происходит через кожу путем диффузии. У многощетинковых червей и у некоторых пиявок имеются хорошо развитые жабры.
Выделительная система чаще всего представлена метанефридиями, которые расположены метамерно, то есть попарно в каждом сегменте. Типичный метанефридий представлен длинной извитой трубкой. Трубка эта начинается воронкой, которая открывается в целом (вторичную полость тела) сегмента, далее она пронизывает перегородку между сегментами (диссепимент) и входит в железистое метанефридиальное тело, расположенное в следующем сегменте. В этой железе трубка сильно извивается и далее открывается выделительной порой на боковой поверхности тела. Воронка и трубка покрыта ресничками, с помощью которых полостная жидкость загоняется в метанефридий. При продвижении по трубке через железу из жидкости происходит всасывание воды и различных солей, а в полости трубки остается только продукты, подлежащие удалению из организма (моча). Эти продукты и выводятся через выделительную пору. У многих видов в заднем отделе метанефридиальной трубки имеется расширение – мочевой пузырь, в котором временно скапливается моча.
Однако для сбора таких образцов требуется разрешение. Морские виды перевозят случайно во всем мире через балластные воды и в качестве корпусных загрязнений на судах. Хотя некоторые из представленных видов никогда не устанавливаются в их новой среде, некоторые виды процветают и становятся вредителями. Ряд животных стал морскими вредителями, в том числе несколькими видами полихет, и очень сложно искоренить такие виды после их создания. Подумайте, сколько времени и денег было потрачено на то, чтобы искоренить кроликов или тростниковых жаб на земле, представьте себе, насколько сложнее ликвидировать морские виды.
У примитивных кольчатых червей органы выделения, подобно плоским червям, устроены по типу протонефридиев.
Нервная система состоит из окологлоточного кольца и брюшной нервной цепочки. Над глоткой лежит мощно развитый парный комплекс ганглиев, представляющий своеобразный головной мозг. Пара ганглиев лежит также и под глоткой. Головной мозг соединяется с подглоточными ганглиями нервными тяжами, охватывающими глотку с боков. Все это образование и называется окологлоточным кольцом. Далее, в каждом сегменте под кишечником имеется пара нервных ганглиев, которые соединены как между собой, так и с ганглиями соседних сегментов. Такая система называется брюшная нервная цепочка. От всех ганглиев отходят нервы к различным органам.
Пэт Хатчингс участвовал в различных обследованиях портов, которые были проведены в Австралии для выявления внедренных видов. Правильная идентификация фауны имеет решающее значение, и во многих районах местная фауна плохо документирована. Не всегда легко различать внедренные виды и неописанные местные виды, и некоторые из работ, которые предпринимает Пэт и Мария Капа, пытаются решить некоторые из этих вопросов и часто требуют использования как морфологических, так и молекулярных признаков.
Полихеты - Избранные исследовательские проекты
Полихетная фауна коралловых рифов: морфологическая и молекулярная характеристика и ключи к видам. Обзор полихетей скальпирования Австралазийского региона.
- Систематика и филогения Сабеллиды.
- Введение морских вредителей и их таксономии.
- Систематика и филогения Сабеллиды Пэт Хатчингс.
Органы чувств.На головном отделе многощетинковых червей имеются хорошо развитые органы чувств: усики и пальпы (органы осязания), глаза (иногда довольно сложные), обонятельные ямки. У некоторых форм развиты органы равновесия – статоцисты. На боковых выростах тела (параподиях) имеются усики, которые выполняют осязательную функцию.
Тело многих видов, особенно в оседлых полихетах, разделяется на два или три региона. Клетки, составляющие эпидермис, обычно представляют собой простые столбчатые эпителиальные клетки, покрытые кутикулой; части тела могут быть ресничными, особенно в более мелких формах. Состоит из тонких слоев аналогичного по составу тонких слоев, присущих некоторым тканям.
Форма тела полихет варьируется в зависимости от того, является ли полихет свободно движущимся, сидячим или пелагическим. Следующий сегмент, перистома, окружает рот и сопровождается серией сегментов, общее количество которых может быть ограничено или неограничено. Параподии, мясистые выросты на каждом участке после перистомы, содержат пучки щетинок, которые различаются по структуре и функции среди видов и, таким образом, обеспечивают ключ к идентификации видов. Щетина состоит из базальной части в пределах фолликула и вала, выступающего из фолликула; он секретируется из эпидермальной клетки, которая охватывает как ресничный аппарат, из которого возникает щетинка, так и лакуна, в которой развивается щетина, и через которую она толкает наружу.
У малощетинковых червей органы чувств развиты намного слабее, чем у многощетинковых. Имеются органы химического чувства, иногда – щупальца, статоцисты, слабо развитые глаза. В коже разбросано большое количество светочувствительных и осязательных клеток. Некоторые осязательные клетки имеют штифтик.
У пиявок в коже рассеяно множество чувствительных клеток, всегда имеются также глаза и органы химического чувства (вкусовые почки).
Половая система. Среди кольчатых червей имеются как гермафродитные, так и раздельнополые формы.
Многощетинковые черви в большинстве раздельнополы. Иногда имеет место половой диморфизм. Половые железы (гонады) образуются в целомическом эпителии. Этот процесс происходит обычно в задних сегментах червя.
У малощетинковых червей чаще встречается гермафродитизм. Половые железы расположены обычно в определенных сегментах передней части червя. Сравнительно небольшие мужские половые железы (семенники) имеют выводные протоки, которыми служат либо видоизмененные метанефридии, либо обособленные от них каналы. Более крупные женские половые железы (яичники) имеют протоки, представляющие собой измененные метанефридии. Например, при расположении яичника в 13-ом сегменте, женские половые отверстия открываются на 14-ом. Имеются также семяприемники, которые наполняются во время спаривания сперматозоидами другого червя. Пиявки в основном гермафродиты. Семенники расположены метамерно, яичников одна пара. Оплодотворение у пиявок происходит путем обмена между партнерами сперматофоров.
Размножение. Кольчатым червям присуще большое разнообразие форм размножения.
Бесполое размножение характерно для некоторых многощетинковых и малощетинковых червей. При этом происходит либо стробиляция, либо боковое почкование. Это редкий пример бесполого размножения среди высокоорганизованных животных вообще.
При половом размножении многощетинковых особи, содержащие зрелые гонады (эпитокные) переходят от ползающего или сидячего образа жизни к плавающему. А у некоторых видов половые сегменты при созревании гамет могут даже отрываться от тела червя и вести самостоятельный плавающий образ жизни. Гаметы попадают в воду через разрывы стенки тела. Оплодотворение происходит либо в воде, либо в эпитокных сегментах самки.
Размножение малощетинковых начинается с перекрестного оплодотворения. В это время два партнера прикладываются друг к другу брюшными сторонами и обмениваются спермой, которая попадает в семяприемники. После чего партнеры расходятся.
В дальнейшем на пояске выделяется обильная слизь, образующая вокруг пояска муфту. В эту муфту червь откладывает яйца. При сдвигании муфты вперед она проходит мимо отверстий семяприемников; в этот момент и происходит оплодотворение яиц. Когда муфта с оплодотворенными яйцами соскальзывает с головного конца червя, края ее смыкаются, и получается кокон, в котором происходит дальнейшее развитие. Кокон дождевых червей содержит обычно 1-3 яйца.
У пиявок размножение происходит примерно также, как и у малощетинковых червей. Коконы пиявок крупные, достигающие у некоторых видов 2 см в длину. В коконе находится у разных видов от 1 до 200 яиц.
Развитие. Зигота кольчатых червей претерпевает полное, обычно неравномерное дробление. Гаструляция происходит путем инвагинации или эпиболии.
У многощетинковых червей в дальнейшем из зародыша формируется личинка, называемая трохофорой. Она имеет реснички и довольно подвижна. Их этой личинки в последствие и развивается взрослый червь. Таким образом, у большинства многощетинковых червей развитие идет с метаморфозом. Известны виды и с прямым развитием.
Малощетинковые черви имеют прямое развитие без фазы личинки. Из яиц выходят вполне сформированные молодые черви.
У пиявок из яиц в коконе формируются своеобразные личинки, которые плавают в жидкости кокона с помощью ресничного аппарата. Таким образом, взрослая пиявка образуется путем метаморфоза.
Регенерация.Для многих кольчатых червей характерна развитая способность регенерировать утраченные части тела. У некоторых видов целый организм может восстановиться всего из нескольких сегментов. Однако у пиявок регенерация выражена очень слабо.
Питание.Среди многощетинковых червей встречаются как хищники, так и растительноядные виды. Известны также факты каннибализма. Часть видов питаются органическими остатками (детритофаги). Малощетинковые черви являются в основном детритофагами, но встречаются также и хищники.
Малощетинковые черви большей частью являются почвенными обитателями. В богатых перегноем почвах численность, например червей энхитреид достигает 100-200 тысяч на квадратный метр. Обитают малощетинковые они так же в пресных, солоноватых и соленых водоемах. Водные жители населяют в основном поверхностные слои грунта и растительность. Часть видов – космополиты, есть и эндемики.
Пиявки населяют пресные водоемы. Немногие виды обитают в морях. Некоторые перешли к наземному образу жизни. Эти черви ведут либо засадный образ жизни, либо активно разыскивают своих хозяев. Однократное кровососание обеспечивает пиявок пищей на многие месяцы. Среди пиявок нет космополитов; они приурочены к определенным географическим зонам.
Палеонтологические находки кольчатых червей очень немногочисленны. Большее разнообразие в этом отношении представляют многощетинковые. От них сохранились не только отпечатки, но и во многих случаях остатки трубок. На этом основании предполагается, что все основные группы этого класса были представлены уже в палеозое. Достоверных остатков малощетинковых червей и пиявок к настоящему времени не обнаружено.
Происхождение.В настоящее время наиболее правдоподобна гипотеза происхождения кольчатых червей от паренхиматозных предков (ресничных червей). Наиболее примитивной группой принято считать многощетинковых. Именно от этой группы вероятнее всего ведут свое происхождение малощетинковые, а от последних выделилась группа пиявок.
Значение.В природе кольчатые черви имеют огромное значение. Населяя различные биотопы, эти черви включаются в многочисленные пищевые цепочки, служа пищей огромному количеству животных. Наземные черви играют ведущую роль в почвообразовании. Перерабатывая растительные остатки, они обогащают почву минеральными и органическими веществами. Их ходы способствуют улучшению газообмена почвы и ее дренажу.
В практическом плане ряд видов дождевых червей используется в качестве производителей биогумуса. Червь – энхитрей используется в качестве корма для аквариумных рыбок. Энхитреев размножают в огромных количествах. В тех же целях добывают в природе червя трубочника. Медицинских пиявок в настоящее время используют для терапии некоторых заболеваний. В некоторых тропических странах в пищу употребляют палоло – половые (эпитокные) сегменты червей, отделившихся от передней части животных и всплывших к поверхности воды.