Развитие цнс и признаки патологии. Развитие центральной нервной системы и нервной регуляции функций

Нервная система имеет эктодермальное происхождение, т. е. развивается из внешнего зачаточного листка толщиной в одно­клеточный слой вследствие образования и деления медуллярной трубки. В эволюции нервной системы схематично можно выде­лить такие этапы.

1. Сетевидная, диффузная, или асинаптическая, нервная система. Возникает она у пресноводной гидры, имеет форму сетки, которая образуется соединением отростчатых клеток и равномерно распределяется по всему телу, сгущаясь вокруг ро­товых придатков. Клетки, которые входят в состав этой сетки, существенно отличаются от нервных клеток высших животных: они маленькие по размеру, не имеют характерного для нервной клетки ядра и хроматофильной субстанции. Эта нервная систе­ма проводит возбуждения диффузно, по всем направлениям, обеспечивая глобальные рефлекторные реакции. На дальней­ших этапах развития многоклеточных животных она теряет зна­чение единой формы нервной системы, но в организме человека сохраняется в виде мейснеровского и ауэрбаховского сплетений пищеварительного тракта.

2. Ганглиозная нервная система (в червеобразных) синаптическая, проводит возбуждение в одном направлении и обе­спечивает дифференцированные приспособительные реакции. Этому отвечает высшая степень эволюции нервной системы: развиваются специальные органы движения и рецепторные ор­ганы, в сетке возникают группы нервных клеток, в телах которых содержится хроматофильная субстанция. Она имеет свойство распадаться во время возбуждения клеток и восстанавливаться в состоянии покоя. Клетки с хроматофильной субстанцией распо­лагаются группами или узлами ганглиями, поэтому получили название ганглиозных. Итак, на втором этапе развития нервная система из сетевидной превратилась в ганглиозно-сетевидную. У человека этот тип строения нервной системы сохранился в виде паравертебральных стволов и периферических узлов (ганглиев), которые имеют вегетативные функции.

3. Трубчатая нервная система (в позвоночных) отличается от нервной си­стемы червеобразных тем, что в позвоночных возникли скелетные моторные аппараты с поперечно-полосатыми мышцами. Это обусловило развитие цен­тральной нервной системы, отдельные части и структуры которой формиру­ются в процессе эволюции постепенно и в определенной последовательности. Сначала из каудальной, недифференцированной части медуллярной трубки образуется сегментарный аппарат спинного мозга, а из передней части мозго­вой трубки вследствие кефализации (от греч. kephale - голова) формируются основные отделы головного мозга. В онтогенезе человека они последователь­но развиваются по известной схеме: сначала формируются три первичных мозговых пузыря: передний (prosencephalon), средний (mesencephalon) и ромбовидный, или задний (rhombencephalon). В дальнейшем из переднего мозгового пузыря образуются конечный (telencephalon) и промежуточный (diencephalon) пузыри. Ромбовидный мозговой пузырь также фрагментируется на два: задний (metencephalon) и продолговатый (myelencephalon). Таким образом, стадия трех пузырей сменяется стадией образования пяти пузырей, из которых формируются разные отделы центральной нервной системы: из telencephalon большие полушария мозга, diencephalon промежуточный мозг, mesencephalon - средний мозг, metencephalon - мост мозга и мозжечок, myelencephalon - продолговатый мозг.

Эволюция нервной системы позвоночных обусловила развитие новой системы, способной образовывать временные соединения функционирую­щих элементов, которые обеспечиваются расчленением центральных нерв­ных аппаратов на отдельные функциональные единицы нейроны. Следо­вательно, с возникновением скелетной моторики в позвоночных развилась нейронная цереброспинальная нервная система, которой подчинены более древние образования, что сохранились. Дальнейшее развитие централь­ной нервной системы обусловило возникновение особых функциональных взаимосвязей между головным и спинным мозгом, которые построены по принципу субординации, или соподчинения. Суть принципа субординации состоит в том, что эволюционно новые нервные образования не только ре­гулируют функции более древних, низших нервных структур, а и соподчи­няют их себе путем торможения или возбуждения. Причем субординация существует не только между новыми и древними функциями, между голов­ным и спинным мозгом, но и наблюдается между корой и подкоркой, между подкоркой и стволовой частью мозга и в определенной степени даже между шейным и поясничным утолщениями спинного мозга. С появлением новых функций нервной системы древние не исчезают. При выпадении новых функций появляются древние формы реакции, обусловленные функцио­нированием более древних структур. Примером может служить появление субкортикальных или стопных патологических рефлексов при поражении коры большого мозга.

Таким образом, в процессе эволюции нервной системы можно выделить несколько основных этапов, которые являются основными в ее морфологи­ческом и функциональном развитии. Из морфологических этапов следует назвать централизацию нервной системы, кефализацию, кортикализацию в хордовых, появление симметричных полушарий - у высших позвоночных. В функциональном отношении эти процессы связаны с принципом субор­динации и возрастающей специализацией центров и корковых структур. Функциональной эволюции соответствует эволюция морфологическая. При этом филогенетически более молодые структуры мозга являются более ранимыми и в меньшей степени обладают способностью к восстановлению.

Нервная система имеет нейронный тип строения, т. е. состоит из нерв­ных клеток - нейронов, которые развиваются из нейробластов.

Нейрон является основной морфологической, генетической и функцио­нальной единицей нервной системы. Он имеет тело (перикарион) и большое количество отростков, среди которых различают аксон и дендриты. Аксон, или нейрит, - это длинный отросток, который проводит нервный импульс в направлении от тела клетки и заканчивается терминальным разветвлением. Он всегда в клетке лишь один. Дендриты - это большое количество коротких древообразных разветвленных отростков. Они передают нервные импульсы по направлению к телу клетки. Тело нейрона состоит из цитоплазмы и ядра с одним или несколькими ядрышками. Специальными компонентами нерв­ных клеток являются хроматофильная субстанция и нейрофибриллы. Хроматофильная субстанция имеет вид разных по размерам комочков и зерен, содержится в теле и дендритах нейронов и никогда не выявляется в аксонах и начальных сегментах последних. Она является показателем функциональ­ного состояния нейрона: исчезает в случае истощения нервной клетки и вос­станавливается в период покоя. Нейрофибриллы имеют вид тонких нитей, которые размещаются в теле клетки и ее отростках. Цитоплазма нервной клетки содержит также пластинчатый комплекс (сетчатый аппарат Гольджи), митохондрии и другие органоиды. Сосредоточение тел нервных кле­ток формируют нервные центры, или так называемое серое вещество.

Нервные волокна - это отростки нейронов. В границах центральной нерв­ной системы они образуют проводящие пути - белое вещество мозга. Нервные волокна состоят из осевого цилиндра, который является отростком нейрона, и оболочки, образованной клетками олигодендроглии (нейролемоцитами, шванновскими клетками). В зависимости от строения оболочки, нервные во­локна делятся на миелиновые и безмиелиновые. Миелиновые нервные волокна входят в состав головного и спинного мозга, а также периферических нервов. Они состоят из осевого цилиндра, миелиновой оболочки, нейролемы (шванновской оболочки) и базальной мембраны. Мембрана аксона служит для про­ведения электрического импульса и в участке аксональных окончании выде­ляет медиатор, а мембрана дендритов - реагирует на медиатор. Кроме того, она обеспечивает распознавание других клеток в процессе эмбрионального развития. Поэтому каждая клетка отыскивает определенное ей место в сети нейронов. Миелиновые оболочки нервных волокон не сплошные, а прерыва­ются промежутками сужений - узлами (узловые перехваты Ранвье). Ионы могут проникать в аксон только в области перехватов Ранвье и в участке на­чального сегмента. Безмиелиновые нервные волокна типичны для автономной (вегетативной) нервной системы. Они имеют простое строение: состоят из осевого цилиндра, нейролеммы и базальной мембраны. Скорость передачи нервного импульса миелиновыми нервными волокнами значительно выше (до 40-60 м/с), чем немиелиновыми (1-2 м/с).

Основными функциями нейрона являются восприятие и переработка ин­формации, проведение ее к другим клеткам. Нейроны выполняют также тро­фическую функцию, влияя на обмен веществ в аксонах и дендритах. Различа­ют следующие виды нейронов: афферентные, или чувствительные, которые воспринимают раздражение и трансформируют его в нервный импульс; ассо­циативные, промежуточные, или интернейроны, которые передают нервный импульс между нейронами; эфферентные, или моторные, которые обеспечи­вают передачу нервного импульса на рабочую структуру. Эта классификация нейронов основывается на положении нервной клетки в составе рефлектор­ной дуги. Нервное возбуждение по ней передается лишь в одном направле­нии. Это правило получило название физиологической, или динамической, поляризации нейронов. Что касается изолированного нейрона, то он способен проводить импульс в любом направлении. Нейроны коры большого мозга по морфологическим признакам делятся на пирамидные и непирамидные.

Нервные клетки контактируют между собой через синапсы специали­зированные структуры, где нервный импульс переходит из нейрона на ней­рон. Большей частью синапсы образуются между аксонами одной клетки и дендритами другой. Различают также другие типы синаптических контактов: аксосоматические, аксоаксональные, дендродентритные. Итак, любая часть нейрона может образовывать синапс с разными частями другого нейрона. Типичный нейрон может иметь от 1000 до 10 000 синапсов и получать ин­формацию от 1000 других нейронов. В составе синапса различают две части -пресинаптическую и постсинаптическую, между которыми находится синаптическая щель. Пресинаптическая часть образована терминальной веточкой аксона той нервной клетки, которая передает импульс. Большей частью она имеет вид небольшой пуговицы и покрыта пресинаптической мембраной. В пресинаптических окончаниях находятся везикулы, или пузырьки, которые содержат так называемые медиаторы. Медиаторами, или нейротрансмит-терами, являются разные биологически активные вещества. В частности, медиатором холинергических синапсов является ацетилхолин, адренергических - норадреналин и адреналин. Постсинаптическая мембрана содержит особый белок рецептор медиатора. На высвобождение нейромедиатора влияют механизмы нейромодуляции. Эту функцию выполняют нейропептиды и нейрогормоны. Синапс обеспечивает односторонность проведения нервного импульса. По функциональным особенностям различают два вида синапсов - возбуждающие, которые способствуют генерации импульсов (де­поляризация), и тормозные, которые могут тормозить действие сигналов (ги­перполяризация). Нервным клеткам присущ низкий уровень возбуждения.

Испанский нейрогистолог Рамон-и-Кахаль (1852-1934) и итальянский гистолог Камилло Гольджи (1844-1926) за разработку учения о нейроне как о морфологической единице нервной системы были удостоены Нобелевской премии в области медицины и физиологии (1906 г.). Суть разработанной ими нейронной доктрины заключается в следующем.

1. Нейрон является анатомической единицей нервной системы; он состо­ит из тела нервной клетки (перикарион), ядра нейрона и аксона / дендритов. Тело нейрона и его отростки покрыты цитоплазматической частично про­ницаемой мембраной, которая выполняет барьерную функцию.

2. Каждый нейрон является генетической единицей, развивается из не­зависимой эмбриональной клетки-нейробласта; генетический код нейрона точно определяет его структуру, метаболизм, связи, которые генетически запрограммированы.

3. Нейрон является функциональной единицей, способной воспринимать стимул, генерировать его и передавать нервный импульс. Нейрон функцио­нирует как единица лишь в коммуникационном звене; в изолированном со­стоянии нейрон не функционирует. Нервный импульс передается на другую клетку через терминальную структуру - синапс, с помощью нейротранс-миттера, который может тормозить (гиперполяризация) или возбуждать (деполяризация) последующие нейроны на линии. Нейрон генерирует или не генерирует нервный импульс в соответствии с законом «все или ничего».

4. Каждый нейрон проводит нервный импульс лишь в одном направле­нии: от дендрита к телу нейрона, аксону, синаптическому соединению (ди­намическая поляризация нейронов).

5. Нейрон является патологической единицей, т. е. реагирует на повреж­дение как единица; при сильных повреждениях нейрон гибнет как клеточная единица. Процесс дегенерации аксона или миелиновой оболочки дистальнее места повреждения называется валлеровской дегенерацией (перерождением).

6. Каждый нейрон является регенеративной единицей: у человека реге­нерируют нейроны периферической нервной системы; проводящие пути в пределах центральной нервной системы эффективно не регенерируют.

Таким образом, в соответствии с нейронной доктриной нейрон является анатомической, генетической, функциональной, поляризованной, патологи­ческой и регенеративной единицей нервной системы.

Кроме нейронов, которые образовывают паренхиму нервной ткани, важ­ным классом клеток центральной нервной системы являются глиальные клетки (астроциты, олигодендроциты и микроглиоциты), количество ко­торых в 10-15 раз превышает количество нейронов и которые формируют нейроглию. Ее функции: опорная, разграничительная, трофическая, секре­торная, защитная. Глиальные клетки принимают участие в высшей нервной (психической) деятельности. При их участии осуществляется синтез медиа­торов центральной нервной системы. Нейроглия играет важную роль так­же в синаптической передаче. Она обеспечивает структурную и метаболи­ческую защиту для сетки нейронов. Итак, между нейронами и глиальными клетками существуют разнообразные морфофункциональные связи.

Нервная система начинает формироваться на третьей неделе эмбрионального развития из дорсальной части наружного зародышевого листка (эктодермы). Сначала образуется нервная пластинка, которая постепенно превращается в желобок с приподнятыми краями. Края желобка приближаются друг к другу и образуют замкнутую нервную трубку. Из нижнего (хвостового) отдела нервной трубки образуется спинной мозг, из переднего – все отделы головного мозга: продолговатый мозг, мост и мозжечок, средний мозг, промежуточный мозг и большие полушария. В головном мозге различают по происхождению, структурным особенностям и функциональному значению три отдела: ствол мозга, подкорковый отдел и кору больших полушарий.

В процессе развития из переднего отдела нервной трубки образуются три расширения – первичные мозговые пузыри (передний, средний и задний, или ромбовидный). Эту стадию развития головного мозга называют стадией трехпузырного развития.

У трехнедельного эмбриона намечается, а у пятинедельного хорошо выражено разделение поперечной бороздой переднего и ромбовидного пузырей еще на две части, вследствие чего образуется пять мозговых пузырей (стадия пятипузырного развития), которые дают начало всем отделам головного мозга. Мозговые пузыри растут неравномерно. Наиболее интенсивно развивается передний пузырь, который уже на ранней стадии развития разделяется продольной бороздой на правый и левый. На третьем месяце эмбрионального развития сформировано мозолистое тело, которое соединяет правое и левое полушария, а задние отделы переднего пузыря полностью покрывают промежуточный мозг. На пятом месяце внутриутробного развития плода полушария распространяются до среднего мозга, а на шестом – полностью покрывают его. К этому времени все отделы головного мозга хорошо выражены. Одновременно с закладкой и развитием основных жизненно важных органов начинают формироваться нервные центры, обеспечивающие их функционирование и расположенные в продолговатом мозгу, ядрах среднего и промежуточного мозга. К концу внутриутробного периода определенной степени зрелости достигают первичные проекционные поля коры головного мозга. К моменту рождения уровень зрелости структур мозга позволяет осуществлять как жизненно важные функции (дыхание, сосание и др.), так и простейшие реакции на внешние воздействия – принцип минимального и достаточного обеспечения функций.

Новорожденный организм должен приспособиться к стрессогенным для него факторам внешней среды: перепаду температуры на 12–16°С, действию гравитационных сил, усиленной афферентной стимуляции – световой, звуковой, тактильной. Адаптационные возможности новорожденного ребенка в значительной степени зависят от состояния его нервной системы, которое оценивается по ряду признаков: скорости наступления и интенсивность первого крика, свидетельствующего о включении в деятельность дыхательной системы; характеристике мышечного тонуса, наличию и выраженности безусловных рефлексов, имеющих приспособительное значение, связанное с удовлетворением основных биологических потребностей (защитные – зажмуривание, мигание; пищевые – сосание и др.). В период новорожденности выражены атавистические рефлексы, свойственные животным и неадаптивные в дальнейшей жизни человека. Это рефлексы Бабинского (отведение большого пальца ноги при раздражении подошвы), хватательный рефлекс, настолько сильный, что ребенок может удерживать собственный вес (он необходим для многих детенышей животных, цепляющихся за шерсть матери при ее передвижениях и прыжках), и другие. Эти рефлексы быстро угасают в первые месяцы жизни.

У новорожденного ребенка нервная система по сравнению с другими органами и системами наименее развита и дифференцирована. Она интенсивно развивается на протяжении всего детского и подросткового возраста. Развитие нервной системы запрограммировано генетически: в определенной последовательности на каждом этапе развития созревают ее определенные структуры.

Масса головного мозга у новорожденного составляет 350–400 г, но уже к году она утраивается, а к 6 годам близка к массе мозга взрослого человека. После рождения продолжается изменение формы и величины борозд и извилин; особенно энергично оно происходит в первые пять-шесть лет жизни. Число нервных клеток в полушариях головного мозга новорожденного такое же, как у взрослого, но по строению они еще незрелы. Созревание клеток коры закапчивается к 18–20 месяцам, продолговатого мозга и регуляторных структур – к 7 годам.

Созревание наиболее эволюционно молодых отделов происходит только под влиянием внешней среды и зависит от поступающей в мозг информации. По мере роста и созревания мозга усложняется его взаимодействие с внешней средой, что, в свою очередь, стимулирует развитие мозга, совершенствует его структурно-функциональную организацию. Чем выше уровень развития мозга, тем сложнее и разнообразнее становятся психические реакции, тем большее значение в регуляции поведения приобретает жизненный опыт.

В развитии коры больших полушарий выделяются два процесса – рост коры и дифферепцировка ее нервных элементов. Наиболее интенсивный рост ширины коры и ее слоев происходит на первом году жизни, постепенно замедляясь и прекращаясь в разные сроки – к 3 годам в проекционных, к 7 годам в ассоциативных областях. Рост коры происходит за счет расширения межнейронального пространства (разрежение клеток) в результате роста и разветвлений дендритов и аксонов, а также за счет развития клеток глии, осуществляющей метаболическое обеспечение развивающихся нервных клеток, которые увеличиваются в размерах.

Процесс дифференцировки нейронов, начинаясь в раннем постнатальном онтогенезе, продолжается в течение длительного периода индивидуального развития, подчиняясь как генетическому фактору, так и впешнесредовым воздействиям.

Специализация нейронов в процессе их дифференциации и увеличение количества и разветвленное™ отростков создают условия для объединения нейронов разного типа в нейронные ансамбли (совокупность нейронов, составляющих единую функциональную группу в высших отделах мозга). В нейронные ансамбли включаются также клетки глии и разветвления сосудов, обеспечивающие клеточный метаболизм внутри нейронного ансамбля. К 3 годам ансамблевая организация усложняется развитием гнездных группировок, включающих разные типы нейронов.

В 5–6 лет, наряду с продолжающейся дифференциацией и специализацией нервных клеток, нарастает объем горизонтально расположенных волокон и плотность капиллярных сетей, окружающих ансамбль. Это способствует дальнейшему развитию межнейрональной интеграции в определенных областях коры.

К 9–10 годам усложняется структура отростков интернейронов и пирамид, увеличивается разнообразие ансамблей, формируются широкие горизонтальные группировки, включающие и объединяющие вертикальные колонки.

В 12–14 лет в нейронных ансамблях четко выражены разнообразные специализированные формы пирамидных нейронов, высокого уровня дифференцировки достигают интернейроны; в ансамблях всех областей коры, включая ассоциативные корковые зоны, за счет разветвлений отростков удельный объем волокон становится значительно выше удельного объема клеточных элементов.

К 18 годам ансамблевая организация коры по своим характеристикам достигает уровня взрослого.

Как уже говорилось, основная закономерность в характере созревания мозга как многоуровневой иерархически организованной системы проявляется в том, что филогенетически более древние структуры созревают раньше. Это прослеживается в ходе созревания структур мозга по вертикали – от стволовых образований, обеспечивающих жизненно важные функции, к коре больших полушарий. По горизонтали развитие идет от проекционных отделов, включающихся в обеспечение элементарных контактов с внешним миром, к ассоциативным, ответственным за сложные формы психической деятельности.

Для развития каждого последующего уровня необходимо полноценное созревание предыдущего. Так, для созревания проекционной коры необходимо формирование структур, через которые поступает сенсорно-специфическая информация. Для развития в онтогенезе ассоциативных корковых зон необходимо формирование и функционирование первичных проекционных отделов коры; их недостаточность, обусловленная разными причинами, приводит к недоразвитию вторичных проекционных и ассоциативных отделов. Этот принцип развития структур мозга в онтогенезе получил название направления развития "снизу вверх".

Однако более поздно созревающие структуры не просто надстраиваются над уже существующими, а оказывают влияние на их дальнейшее развитие. В процессе развития высших отделов коры больших полушарий они принимают на себя управление структурами более низкого уровня. Такой принцип иерархической организации структур зрелого мозга обозначается как направление "сверху вниз".

Нервная система координирует и регулирует деятельность всех органов и систем, обеспечивая функционирование организма как единого целого; осуществляет адаптацию организма к изменениям окружающей обстановки, поддерживает постоянство его внутренней среды.

Топографически нервную систему человека подразделяют на центральную и периферическую. К центральной нервной системе относят спинной и головной мозг. Периферическую нервную систему составляют спинномозговые и черепные нервы, их корешки, ветви, нервные окончания, сплетения и узлы, лежащие во всех отделах тела человека. Согласно анатомо-функциональной классификации, нервную систему условно подразделяют на соматическую и вегетативную. Соматическая нервная система обеспечивает иннервацию тела – кожи, скелетных мышц. Вегетативная нервная система регулирует обменные процессы во всех органах и тканях, а также рост и размножение, иннервирует все внутренние органы, железы, гладкую мускулатуру органов, сердце.

Нервная система развивается из эктодермы, через стадии нервной полоски и мозгового желобка с последующим образованием нервной трубки. Из ее каудальной части развивается спинной мозг, из ростральной части формируется сначала 3-х, а затем 5-ти мозговых пузырей, из которых в дальнейшем развиваются конечный, промежуточный, средний, задний и продолговатый мозг. Такая дифференцировка центральной нервной системы происходит на третьей-четвертой неделе эмбрионального развития.

В дальнейшем объем головного мозга увеличивается более интенсивно, чем спинного, и к моменту рождения составляет в среднем 400 г. Причем у девочек масса головного мозга несколько ниже, чем у мальчиков. Количество нейронов к моменту рождения соответствует уровню взрослого человека, но количество ветвлений аксонов, дендритов и синаптических контактов значительно возрастает после рождения.

Наиболее интенсивно масса головного мозга увеличивается первые 2 года после рождения. Затем темпы его развития немного снижаются, но продолжают оставаться высокими до 6-7 лет. Окончательное созревание головного мозга заканчивается к 17-20 годам. К этому возрасту, его масса у мужчин в среднем составляет 1400 г, а у женщин – 1250 г. Развитие головного мозга идет гетерохронно. Прежде всего, созревают те нервные структуры, от которых зависит нормальная жизнедеятельность организма на данном возрастном этапе. Функциональной полноценности достигают, прежде всего, стволовые, подкорковые и корковые структуры, регулирующие вегетативные функции организма. Эти отделы приближаются по своему развитию к мозгу взрослого человека уже в возрасте 2-4 лет.

Спинной мозг. В течение первых трех месяцев внутриутробной жизни спинной мозг занимает позвоночный канал на всю его длину. В дальнейшем позвоночник растет быстрее, чем спинной мозг. Поэтому нижний конец спинного мозга поднимается в позвоночном канале. У новорожденного ребенка нижний конец спинного мозга находится на уровне III поясничного позвонка, у взрослого человека – на уровне II поясничного позвонка.

Спинной мозг новорожденного имеет длину 14 см. К 2 годам длина спинного мозга достигает 20 см, а к 10 годам, по сравнению с периодом новорожденности, удваивается. Быстрее всего растут грудные сегменты спинного мозга. Масса спинного мозга у новорожденного составляет около 5,5 г, у детей 1-го года – около 10 г. К 3 годам масса спинного мозга превышает 13 г, к 7 годам равна примерно 19 г. У новорожденного центральный канал шире, чем у взрослого. Уменьшение его просвета происходит главным образом в течение 1-2 годов, а также в более поздние возрастные периоды, когда наблюдается увеличение массы серого и белого вещества. Объем белого вещества спинного мозга возрастает быстро, особенно за счет собственных пучков сегментарного аппарата, формирование которого происходит в более ранние сроки по сравнению со сроками формирования проводящих путей.

Продолговатый мозг. К моменту рождения он вполне развит как в анатомическом, так и функциональном отношении. Его масса достигает 8 г у новорожденного. Продолговатый мозг занимает более горизонтальное, чем у взрослых, положение и отличается степенью миелинизации ядер и путей, размерами клеток и их расположением. По мере развития плода размеры нервных клеток продолговатого мозга увеличиваются, а размеры ядра с ростом клетки относительно уменьшаются. Нервные клетки новорожденного имеют длинные отростки, в их цитоплазме содержится тигроидное вещество. Ядра продолговатого мозга формируются рано. С их развитием связано становление в онтогенезе регуляторных механизмов дыхания, сердечно-сосудистой, пищеварительной и др. систем.

Мозжечок. В эмбриональном периоде развития сначала формируется древняя часть мозжечка – червь, а затем – его полушария. На 4-5-м месяце внутриутробного развития разрастаются поверхностные отделы мозжечка, образуются борозды и извилины. Наиболее интенсивно мозжечок растет в первый год жизни, особенно с 5-го по 11-й месяц, когда ребенок учится сидеть и ходить. У годовалого ребенка масса мозжечка увеличивается в 4 раза и в среднем составляет 95 г. После этого наступает период медленного роста мозжечка, к 3 годам размеры мозжечка приближаются к его размерам у взрослого. У 15-летнего ребенка масса мозжечка – 150 г. Кроме того, быстрое развитие мозжечка происходит и в период полового созревания.

Серое и белое вещество мозжечка развивается неодинаково. У ребенка рост серого вещества осуществляется относительно медленнее, чем белого. Так, от периода новорожденности до 7 лет количество серого вещества увеличивается приблизительно в 2 раза, а белого – почти в 5 раз. Из ядер мозжечка раньше других формируется зубчатое ядро. Начиная от периода внутриутробного развития и до первых лет жизни детей, ядерные образования выражены лучше, чем нервные волокна.

Клеточное строение коры мозжечка у новорожденного значительно отличается от взрослого. Ее клетки во всех слоях отличаются по форме, размерам и количеству отростков. У новорожденного еще не полностью сформированы клетки Пуркинье, в них не развито тигроидное вещество, ядро почти полностью занимает клетку, ядрышко имеет неправильную форму, дендриты клеток слаборазвиты. Формирование этих клеток идет бурно после рождения и заканчивается к 3-5 неделям жизни. Клеточные слои коры мозжечка у новорожденного значительно тоньше, чем у взрослого. К концу 2-го года жизни их размеры достигают нижней границы величины у взрослого. Полное формирование клеточных структур мозжечка осуществляется к 7-8 годам.

Мост. У новорожденного расположен выше, чем у взрослого, а к 5 годам располагается на том же уровне, что и у зрелого организма. Развитие моста связано с формированием ножек мозжечка и установлением связей мозжечка с другими отделами центральной нервной системы. Внутреннее строение моста у ребенка не имеет отличительных особенностей по сравнению с взрослым человеком. Ядра расположенных в нем нервов к периоду рождения уже сформированы.

Средний мозг. Его форма и строение почти не отличаются от взрослого. Ядро глазодвигательного нерва хорошо развито. Хорошо развито красное ядро, его крупноклеточная часть, обеспечивающая передачу импульсов из мозжечка к мотонейронам спинного мозга, развивается раньше, чем мелкоклеточная, через которую передается возбуждение от мозжечка к подкорковым образованиям мозга и к коре больших полушарий.

У новорожденного черная субстанция представляет собой хорошо выраженное образование, клетки которого дифференцированы. Но значительная часть клеток черной субстанции не имеет характерного пигмента (меланина), который появляется с 6 месяцев жизни и максимального развития достигает к 16 годам. Развитие пигментации находится в прямой связи с совершенствованием функций черной субстанции.

Промежуточный мозг. Отдельные формации промежуточного мозга имеют свои темпы развития. Закладка зрительного бугра осуществляется к 2 месяцам внутриутробного развития. На 3-м месяце разграничивается таламус и гипоталамус. На 4-5-м месяце между ядрами таламуса проявляются светлые прослойки развивающихся нервных волокон. В это время клетки еще слабо дифференцированы. В 6 месяцев становятся хорошо видными клетки ретикулярной формации зрительного бугра. Другие ядра зрительного бугра начинают формироваться с 6 месяцев внутриутробной жизни, к 9 месяцам они хорошо выражены. С возрастом происходит их дальнейшая дифференциация. Усиленный рост зрительного бугра осуществляется в 4-летнем возрасте, а размеров взрослого он достигает к 13 годам жизни.

В эмбриональном периоде развития закладывается подбугорная область, но в первые месяцы внутриутробного развития ядра гипоталамуса не дифференцированы. Только на 4-5-м месяце происходит накопление клеточных элементов будущих ядер, на 8-м месяце они хорошо выражены.

Ядра гипоталамуса созревают в разное время, в основном к 2-3 годам. К моменту рождения структуры серого бугра еще полностью не дифференцированы, что приводит к несовершенству теплорегуляции у новорожденных и детей первого года жизни. Дифференциация клеточных элементов серого бугра заканчивается позднее всего – к 13-17 годам.

Кора больших полушарий. До 4-го месяца развития плода поверхность больших полушарий гладкая и на ней отмечается лишь вдавливание будущей боковой борозды, которая окончательно формируется только ко времени рождения. Наружный корковый слой растет быстрее внутреннего, что приводит к образованию складок и борозд. К 5 месяцам внутриутробного развития образуются основные борозды: боковая, центральная, мозолистая, теменно-затылочная и шпорная. Вторичные борозды появляются после 6 месяцев. К моменту рождения первичные и вторичные борозды хорошо выражены, и кора больших полушарий имеет такой же тип строения, как и у взрослого. Но развитие формы и величины борозд и извилин, формирование мелких новых борозд и извилин продолжается и после рождения.

К моменту рождения кора больших полушарий имеет такое же количество нервных клеток (14-16 млрд.), как и у взрослого. Но нервные клетки новорожденного незрелы по строению, имеют простую веретенообразную форму и очень небольшое количество отростков. Серое вещество коры больших полушарий плохо дифференцировано от белого. Кора больших полушарий относительно тоньше, корковые слои слабо дифференцированы, а корковые центры недостаточно сформированы. После рождения кора больших полушарий развивается быстро. Соотношение серого и белого вещества к 4 месяцам приближается к соотношению у взрослого.

К 9 месяцам становятся более отчетливыми первые три слоя коры, а к году общая структура мозга приближается к зрелому состоянию. Расположение слоев коры, дифференцирование нервных клеток в основном завершается к 3 годам. В младшем школьном возрасте и в период полового созревания продолжающееся развитие головного мозга характеризуется увеличением количества ассоциативных волокон и образованием новых нервных связей. В этот период масса мозга увеличивается незначительно.

В развитии коры больших полушарий сохраняется общий принцип: сначала формируются филогенетически более старые структуры, а затем более молодые. На 5-м месяце, раньше других появляются ядра, регулирующие двигательную активность. На 6-м месяце появляется ядро кожного и зрительного анализатора. Позже других развиваются филогенетически новые области: лобная и нижнетеменная (на 7-м месяце), затем височно-теменная и теменно-затылочная. Причем филогенетически более молодые отделы коры больших полушарий с возрастом относительно увеличиваются, а более старые, наоборот, уменьшаются.

Нервная система начинает развиваться на 3-ей неделе внутриутробного развития из эктодермы (наружного зародышевого листка).

На дорсальной (спинной) стороне зародыша происходит утолщение эктодермы. Это формируется нервная пластинка. Затем нервная пластинка изгибается вглубь зародыша и образуется нервная бороздка. Края нервной бороздки смыкаются, формируя нервную трубку. Длинная полая нервная трубка, лежащая сначала на поверхности эктодермы, отделяется от нее и погружается внутрь, под эктодерму. Нервная трубка расширяется на переднем конце, из которого позднее формируется головной мозг. Остальная часть нервной трубки преобразуется в головной мозг (рис. 45).

Рис. 45. Стадии эмбриогенеза нервной системы в поперечном схематическом разрезе, а - медуллярная пластинка; b и с - медуллярная бороздка; d и е- мозговая трубка. 1 - роговой листок (эпидермис); 2 - ганглиозный валик.

Из клеток, мигрирующих из боковых стенок нервной трубки, закладываются два нервных гребня - нервные тяжи. В дальнейшем из нервных тяжей образуются спинальные и автономные ганглии и шванновские клетки, которые формируют миелиновые оболочки нервных волокон. Кроме того, клетки нервного гребня участвуют в образовании мягкой и паутинной оболочек мозга. Во внутреннем слове нервной трубки происходит усиленное деление клеток. Эти клетки дифференцируются на 2 типа: нейробласты (предшественники нейронов) и спонгиобласты (предшественники глиальных клеток). Одновременно с делением клеток головной конец нервной трубки подразделяется на три отдела - первичные мозговые пузыри. Соответственно они называются передний (I пузырь), средний (II пузырь) и задний (III пузырь) мозг. В последующем развитии мозг делится на конечный (большие полушария) и промежуточный мозг. Средний мозг сохраняется как единое целое, а задний мозг делится на два отдела, включающих мозжечок с мостом и продолговатый мозг. Это 5-ти пузырная стадия развития мозга (рис.46,47).

а - пять мозговых путей: 1 - первый пузырь (конечный мозг); 2 - второй пузырь (промежуточный мозг); 3 - третий пузырь (средний мозг); 4- четвертый пузырь (продолговатый мозг); между третьим и четвертым пузырем - перешеек; б - развитие головного мозга (по Р. Синельникову).

Рис. 46. Развитие головного мозга (схема)

А - формирование первичных пузырей (до 4-й недели эмбрионального развития). Б - Е - формирование вторичных пузырей. Б,В - конец 4-й недели; Г - шестая неделя; Д - 8-9-я недели, завершающиеся формированием основных отделов мозга (Е) - к 14 неделе.

3а -- перешек ромбовидного мозга; 7 конечная пластинка.

Стадия А: 1, 2, 3 -- первичные мозговые пузыри

1 - передний мозг,

2 - средний мозг,

3 - задний мозг.

Стадия Б: передний мозг делится на полушария и базальные ядра (5) и промежуточный мозг (6)

Стадия В: ромбовидный мозг (3а) подразделяется на задний мозг, включающий в себя мозжечок (8), мост (9) стадия Е и продолговатый мозг (10) стадия Е

Стадия Е: образуется спинной мозг (4)

Рис. 47. Развивающийся мозг.

Образование нервных пузырей сопровождается появлением изгибов, обусловленных разной скоростью созревания частей нервной трубки. К 4-ой неделе внутриутробного развития формируются теменной и затылочный изгибы, а в течение 5-ой недели - мостовой изгиб. К моменту рождения сохраняется только изгиб мозгового ствола почти под прямым углом в области соединения среднего и промежуточного мозга (рис 48).

Вид сбоку, иллюстрирующий изгибы в среднемозговой (А), шейной (Б) областях мозга, а также в области моста (В).

1 - глазной пузырь, 2 - передний мозг, 3 - средний мозг; 4 - задний мозг; 5 - слуховой пузырек; 6 - спинной мозг; 7 - промежуточный мозг; 8 - конечный мозг; 9 - ромбическая губа. Римскими цифрами обозначены места отхождения черепно-мозговых нервов.

Рис. 48. Развивающийся мозг (с 3-й по 7-ю неделю развития).

В начале поверхность больших полушарий гладкая, Первыми на 11-12 неделе внутриутробного развития закладывается боковая борозда (Сильвиева), затем центральная (Ролландова) борозда. Довольно быстро происходит закладка борозд в пределах долей полушарий, за счет образования борозд и извилин увеличивается площадь коры (рис.49).

Рис. 49. Вид сбоку на развивающиеся полушария головного мозга.

А- 11-я неделя. Б- 16_ 17 недели. В- 24-26 недели. Г- 32-34 недели. Д - новорожденный. Показано образование боковой щели (5), центральной борозды (7) и других борозд и извилин.

I - конечный мозг; 2 - средний мозг; 3 - мозжечок; 4 - продолговатый мозг; 7 - центральная борозда; 8 - мост; 9 - борозды теменной области; 10 - борозды затылочной области;

II - борозды лобной области.

Нейробласты путем миграции образуют скопления - ядра, формирующие серое вещество спинного мозга, а в стволе мозга - некоторые ядра черепно-мозговых нервов.

Сомы нейробластов имеют округлую форму. Развитие нейрона проявляется в появлении, росте и ветвлении отростков (рис. 50). На мембране нейрона образуется небольшое короткое выпячивание на месте будущего аксона - конус роста. Аксон вытягивается и по нему доставляются питательные вещества к конусу роста. В начале развития у нейрона образуется большее число отростков по сравнению с конечным числом отростков зрелого нейрона. Часть отростков втягивается в сому нейрона, а оставшиеся растут в сторону других нейронов, с которыми они образуют синапсы.

Рис. 50. Развитие веретенообразной клетки в онтогенезе человека. Две последние зарисовки показывают разницу в строении этих клеток у ребенка в возрасте двух лет и взрослого человека

В спинном мозге аксоны имеют небольшую длину и формируют межсегментарные связи. Более длинные проекционные волокна формируются позднее. Несколько позже аксона начинается рост дендритов. Все разветвления каждого дендрита образуются из одного ствола. Количество ветвей и длина дендритов не завершается во внутриутробном периоде.

Увеличение массы мозга в пренатальный период происходит в основном за счет увеличения количества нейронов и количества глиальных клеток.

Развитие коры связано с образование клеточных слоев (в коре мозжечка - три слоя, а в коре полушарий большого мозга - шесть слоев).

В формировании корковых слоев большую роль играют так называемые глиальные клетки. Эти клетки принимают радиальное положение и образуют два вертикально ориентированных длинных отростка. По отросткам этих радиальных глиальных клеток происходит миграция нейронов. Вначале образуются более поверхностные слои коры. Глиальные клетки принимают также участи в образовании миелиновой оболочки. Иногда одна глиальная клетка участвует в образовании миелиновых оболочек нескольких аксонов.

В таблице 2 отражены основные этапы развития нервной системы зародыша и плода.

Таблица 2.

Основные этапы развития нервной системы в пренатальный период.

Таким образом, развитие головного мозга в пренатальный период происходит непрерывно и параллельно, однако характеризуется гетерохронией: скорость роста и развития филогенетически более древних образований больше, чем филогенетически более молодых образований.

Ведущую роль в росте и развитии нервной системы во внутриутробный период играют генетические факторы. Вес мозга новорожденного в среднем составляет примерно 350 г.

Морфо-функциональное созревание нервной системы продолжается в постнатальный период. Уже к концу первого года жизни вес мозга достигает 1000 г, тогда как у взрослого человека вес мозга составляет в среднем - 1400 г. Следовательно, основное прибавление массы мозга приходится на первый год жизни ребенка.

Увеличение массы мозга в постнатальный период происходит в основном за счет увеличения количества глиальных клеток. Количество нейронов не увеличивается, так как они теряют способность делиться уже в пренатальном периоде. Общая плотность нейронов (количество клеток в единице объема) уменьшается за счет роста сомы и отростков. У дендритов увеличивается количество ветвлений.

В постнатальном периоде продолжается также миелинизация нервных волокон как в центральной нервной системе, так и нервных волокон, входящих в состав периферических нервов (черепно-мозговых и спинномозговых.).

Рост спинномозговых нервов связан с развитием опорно-двигательного аппарата и формированием нервно-мышечных синапсов, а рост черепно-мозговых нервов с созреванием органов чувств.

Таким образом, если в пренатальном периоде развитие нервной системы происходит под контролем генотипа и практически не зависит от влияния внешней окружающей среды, то в постанатальном периоде все большую роль приобретают внешние стимулы. Раздражение рецепторов вызывает афферентные потоки импульсов, которые стимулируют морфо-функциональное созревание мозга.

Под влиянием афферентных импульсов на дендритах корковых нейронов образуются шипики - выросты, представляющие собой особые постсинаптические мембраны. Чем больше шипиков, тем больше синапсов и тем большее участие принимает нейрон в обработке информации.

На протяжении всего постнатального онтогенеза вплоть до пубертатного периоде также как и в пренатальный период развитие мозга происходит гетерохронно. Так, окончательное созревание спинного мозга происходит раньше, чем головного мозга. Развитие стволовых и подкорковых структур, раньше, чем корковых, рост и развитие возбудительных нейронов обгоняет рост и развитие тормозных нейронов. Это общие биологические закономерности роста и развития нервной системы.

Морфологическое созревание нервной системы коррелирует с особенностями ее функционирования на каждом этапе онтогенеза. Так, более раннее дифференцирование возбудительных нейронов по сравнению с тормозными нейронами обеспечивает преобладание мышечного тонуса сгибателей над тонусом разгибателей. Руки и ноги плода находятся в согнутом положении - это обуславливает позу, обеспечивающую минимальный объем, благодаря чему плод занимает меньшее место в матке.

Совершенствование координации движений, связанных с формированием нервных волокон, происходит на протяжении всего дошкольного и школьного периодов, что проявляется в последовательном освоении позы сидения, стояния, ходьбы, письма и т.д.

Увеличение скорости движений обуславливается в основном процессами миелинизации периферических нервных волокон и увеличения скорости проведения возбуждения нервных импульсов.

Более раннее созревание подкорковых структур по сравнению с корковыми, многие из которых входят в состав лимбической структуры, обуславливают особенности эмоционального развития детей (большая интенсивность эмоций, неумение их сдерживать связана с незрелостью коры и ее слабым тормозным влиянием).

В пожилом и старческом возрасте происходят анатомические и гистологические изменения мозга. Часто происходит атрофия коры лобной и верхней теменной долей. Борозды становятся шире, желудочки мозга увеличиваются, объем белого вещества уменьшается. Происходит утолщение мозговых оболочек.

С возрастом нейроны уменьшаются в размерах, при этом количество ядер в клетках может увеличиться. В нейронах уменьшается также содержание РНК, необходимой для синтеза белков и ферментов. Это ухудшает трофические функции нейронов. Высказывается предположение, что такие нейроны быстрее утомляются.

В старческом возрасте нарушается также кровоснабжение мозга, стенки кровеносных сосудов утолщаются и на них откладываются холестериновые бляшки (атеросклероз). Это также ухудшает деятельность нервной системы.

РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ЧЕЛОВЕКА