Где находятся колбочки. Палочки и колбочки - строение и функции, симптомы и болезни

Названный так за свою коническую форму. Это высокоспециализированные клетки, преобразующие световые раздражения в нервное возбуждение. Колбочки чувствительны к свету благодаря наличию в них специфического пигмента - йодопсина . В свою очередь йодопсин состоит из нескольких зрительных пигментов. На сегодняшний день хорошо известны и исследованы два пигмента: хлоролаб (чувствительный к жёлто-зелёной области спектра) и эритролаб (чувствительный к жёлто-красной части спектра). В сетчатке глаза у взрослого человека со 100 % зрением насчитывается около 6-7 млн колбочек. Размеры их очень невелики: длина около 50 мкм, диаметр - от 1 до 4 мкм. Колбочки приблизительно в 100 раз менее чувствительны к свету, чем палочки (другой тип клеток сетчатки), но гораздо лучше воспринимают быстрые движения.

Строение фоторецепторов

Цветное зрение

Нормализованные графики чувствительности человеческих клеток-колбочек различных видов (К, С, Д) и клеток-палочек (П) к различным частям спектра. NB: ось длин волны на данном графике логарифмическая.

Различают три вида колбочек, по чувствительности к разным длинам волн света (цветам). Колбочки S-типа чувствительны в фиолетово -синей (S от англ. Short - коротковолновый спектр), M-типа - в зелено -желтой (M от англ. Medium - средневолновый), и L-типа - в желто-красной (L от англ. Long - длинноволновый) частях спектра. Наличие этих трех видов колбочек (и палочек, чувствительных в изумрудно-зеленой части спектра) даёт человеку цветное зрение.

Длинноволновые и средневолновые колбочки (с пиками в жёлто-красном и сине-зелёном диапазонах) имеют широкие зоны чувствительности со значительным перекрыванием, поэтому колбочки определённого типа реагируют не только на свой цвет; они лишь реагируют на него интенсивнее других.

В ночное время, когда поток фотонов недостаточен для нормальной работы колбочек, зрение обеспечивают только палочки , поэтому ночью человек не может различать цвета.

Примечания


Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Колбочки (сетчатка)" в других словарях:

    Сечение слоя сетчатки глаза … Википедия

    Фотография сетчатки гла … Википедия

    СЕТЧАТКА - (retina), самая внутренняя из трех оболочек глаза, получила свое название, данное греком Герофил ом (ок. 320 г. до хр. эры), от сходства со стянутой рыбачьей сетью. Анатомия и гистология. Сетчатая оболочка внутренней своей поверхностью обращена к … Большая медицинская энциклопедия

    - (ретина), внутренняя оболочка ГЛАЗА, состоящая, в основном, из различных видов нервных клеток (НЕЙРОНОВ), некоторые из них являются зрительными рецепторами. Рецепторные клетки (ПАЛОЧКИ и КОЛБОЧКИ) реагируют на воздействие света. Колбочки отвечают … Научно-технический энциклопедический словарь

    Ретина (retina), внутр. светочувствит. оболочка глаза, выстилающая глазное дно и переходящая спереди в нейтральный эпителий ресничного тела и радужки; преобразует световое раздражение в нервное возбуждение и осуществляет первичную обработку… … Биологический энциклопедический словарь

    - (coni), колбочковые клетки, фоторецепторы сетчатки позвоночных, обеспечивающие дневное (фотопическое) и (у большинства видов) цветовое зрение. Утолщённый наружный рецепторный отросток, направленный в сторону пигментного слоя сетчатки, придаёт… … Биологический энциклопедический словарь - У этого термина существуют и другие значения, см. Палочки. Сечение слоя сетчатки глаза … Википедия

Колбочки сетчатки – это один из видов фоторецепторов, которые входят в состав светочувствительного слоя в глазах человека. Они представляют собой очень сложные и чрезвычайно важные структуры, без которых люди не могли бы различать цвета. Преобразуя энергию света в электрический импульс, они передают в мозг информацию об окружающем мире. Нейроны зрительного центра воспринимают эти сигналы и различают огромное количество оттенков, однако механизмы этого удивительного процесса еще до сих пор не изучены.

Особенности строения

Эти структуры очень малы, по форме они выглядят, как лабораторная колба. Их длина составляет всего 0,05 мм, ширина – 0,004 мм (в самом узком месте диаметр – 0,001 мм). При таких маленьких размерах они являются очень многочисленными: в каждом глазу их насчитывается 6–7 миллионов (у здорового человека со стопроцентным зрением). Удивительно, что этот микроскопический фоторецептор имеет сложнейшую анатомию и подразделяется на четыре сегмента или отдела. Каждый из них имеет свое специфическое строение и выполняет определенные функции:

  • Наружный сегмент – содержит специальный пигмент, йодопсин, который претерпевает химические изменения под действием света. В этом отделе колбочек находится много складок плазмалемы, образующих так называемые полудиски. Их количество исчисляется сотнями.
  • Перетяжка, или связующий отдел – самая узкая часть фоторецептора. Здесь цитоплазма имеет вид очень тонкого тяжа. Кроме того, через этот участок проходят две реснички, имеющие нетипичное строение (обычно они образованы девятью триплетами микротрубочек по периферии и двумя в центре, здесь же центральная пара отсутствует).

  • Во внутреннем сегменте находятся важные клеточные органоиды, ответственные за процессы жизнедеятельности рецептора и его функционирование. Здесь расположены ядро, большое количество митохондрий и рибосом (полисом). Это свидетельствует об интенсивных процессах выработки энергии для работы колбочек, а также активном синтезе необходимых белковых веществ.
  • Синаптическая область обеспечивает связь светочувствительных рецепторов с нервными клетками. Здесь содержатся пузырьки с веществом – медиатором, которое принимает участие в передаче нервного импульса от световоспринимающего в зрительный нерв. Отдельная колбочка может связываться с одной моносинаптической биполярной клеткой или горизонтальными и амакриловыми клетками (совместно с другими фоторецепторами, в том числе и с палочками).

Как работают фоторецепторы

Функционирование колбочек и восприятие ими различных цветов и оттенков до сих пор не имеет общепризнанного научного объяснения. Но на сегодняшний день существует две основные гипотезы, описывающие эти процессы.

Трехкомпонентная гипотеза зрения

Сторонники этой гипотезы утверждают, что в сетчатке глаза человека имеется три разных вида колбочек, в каждом из которых содержится определенный пигмент. Дело в том, что йодопсин – это неоднородное вещество, есть три его разновидности. Из них лишь два – эритролаб и хлоролаб – найдены и описаны учеными. Третий пигмент, цианолаб, существует лишь в теории, и его присутствие подтверждается лишь косвенными доказательствами.


Колбочки сетчатки глаза, содержащие эритролаб, принимают длинноволновое излучение, то есть желто-красную часть спектра.

Волны средней длины поглощаются хлоролабом, и рецепторы, в которых он находится, видят желто-зеленую часть спектра.

Логично, что должны существовать и фоторецепторы, воспринимающие коротковолновое излучение (синие оттенки), поэтому наличие цианолаба в светочувствительных клетках третьего типа весьма вероятно.

Нелинейная двухкомпонентная теория

Эта теория, наоборот, отрицает наличие третьего пигмента, цианолаба. Она предполагает, что для восприятия данной части спектра излучения достаточно работы палочек. Таким образом, воспринимает все видимые цвета при совместном функционировании обоих видов фоторецепторов. Причем, сторонники этой гипотезы подчеркивают, что эти чувствительные структуры способны определить содержание желтого цвета в смеси видимых оттенков.

Что такое дополнительная колбочка

У некоторых людей встречается редкое явление – дополнительная колбочка сетчатки. Это значит, что у них есть не три, а четыре разновидности данного фоторецептора. Такие люди называются тетрахроматами, и они способны видеть 100 миллионов оттенков вместо 10 миллионов у обычного человека. В разных исследованиях называют различные данные о частоте встречаемости тетрахроматии. Одни ученые говорят о том, что аномалия возможна лишь у женщин, причем она есть только у 2 % женского населения. Другие исследователи утверждают, что это не столь редкое явление, и до четверти населения Земли (как женщины, так и мужчины) имеют такую особенность восприятия цвета.

Сетчатка глаза представляет собой основной отдел зрительного анализатора. Здесь происходит восприятие электромагнитных световых волн, трансформация их в нервные импульсы и передача в зрительный нерв. Дневное (цветовое) и ночное зрение обеспечиваются особыми рецепторами сетчатки. Вместе они образуют так называемый фотосенсорный слой. В соответствии со своей формой эти рецепторы называются колбочки и палочки.

    Показать всё

    Общие понятия

    Микроскопическое строение глаза

    Гистологически на сетчатке глаза выделяют 10 клеточных слоев. Наружный светочувствительный слой состоит из фоторецепторов (палочек и колбочек), которые представляют собой особые образования нейроэпителиальных клеток. Они содержат зрительные пигменты, способные поглощать световые волны определенной длины. Палочки и колбочки расположены на сетчатке неравномерно. Основное количество колбочек располагается по центру, в то время как палочки находятся на периферии. Но это не единственное их различие:

    1. 1. Палочки обеспечивают ночное зрение. Это значит, что они ответственны за восприятие света в условиях пониженного освещения. Соответственно, при помощи палочек человек может увидеть предметы лишь в черно-белом изображении.
    2. 2. Колбочки обеспечивают остроту зрения в течение дня. С их помощью человек видит мир в цветном изображении.

    Палочки чувствительны лишь к коротким волнам, длина которых не превышает 500 нм (синяя часть спектра). Но они активны даже при рассеянном свете, когда плотность фотонного потока понижена. Колбочки более чувствительны и могут воспринимать все цветовые сигналы. Но для их возбуждения требуется свет гораздо большей интенсивности. В темноте зрительную работу осуществляют палочки. В результате в сумерках и ночью человек может видеть силуэты предметов, но не ощущает их цвета.

    Нарушения функций фоторецепторов сетчатки могут привести к различным патологиям зрения:

    • нарушение восприятия цвета (дальтонизм);
    • воспалительные заболевания сетчатки;
    • расслоение оболочки сетчатки;
    • нарушение сумеречного зрения (куриная слепота);
    • светобоязнь.

    Колбочки

    Люди с хорошим зрением имеют в каждом глазу около семи миллионов колбочек. Их длина составляет 0,05 мм, ширина – 0,004 мм. Чувствительность к потоку лучей у них невелика. Зато они качественно воспринимают всю гамму цветов, включая оттенки.

    Они же отвечают за возможность распознавать движущиеся объекты, поскольку лучше реагируют на динамику освещения.

    Строение колбочек

    Схематическое строение колбочки и палочки

    Колбочка имеет три основные сегмента и перетяжку:

    1. 1. Наружный сегмент. Именно он содержит чувствительный к свету пигмент йодопсин, который располагается в так называемых полудисках - складках плазматической мембраны. Этот участок фоторецепторной клетки постоянно обновляется.
    2. 2. Перетяжка, образованная плазматической мембраной, служит для передачи энергии из внутреннего сегмента вовне. Она представляет собой так называемые реснички, осуществляющие эту связь.
    3. 3. Внутренний сегмент – область активного обмена веществ. Здесь находятся митохондрии - энергетическая база клеток. В этом сегменте происходит интенсивное высвобождение энергии, необходимой для осуществления зрительного процесса.
    4. 4. Синаптическое окончание представляет собой область синапсов – контактов между клетками, передающих нервные импульсы в зрительный нерв.

    Трехкомпонентная гипотеза цветовосприятия

    Известно, что колбочки содержат специальный пигмент - йодопсин, позволяющий им воспринимать весь цветовой спектр. Согласно трехкомпонентной гипотезе цветного зрения существует три вида колбочек. Каждый из них содержит свой тип йодопсина и способен воспринимать лишь свою часть спектра.

    1. 1. L –тип содержит пигмент эритролаб и улавливает длинные волны, а именно красно-желтую часть спектра.
    2. 2. М-тип содержит пигмент хлоролаб и способен воспринимать средние волны, которые излучает зелено-желтая область спектра.
    3. 3. S-тип содержит пигмент цианолаб и реагирует на короткие волны, воспринимая синюю часть спектра.

    Многие ученые, занимающиеся проблемами современной гистологии, отмечают неполноценность трехкомпонентной гипотезы цветовосприятия, поскольку еще не найдено подтверждения существованию трех видов колбочек. К тому же до сих пор не обнаружен пигмент, которому заранее было присвоено название цианолаб.

    Двухкомпонентная гипотеза цветовосприятия

    В соответствии с этой гипотезой все колбочки сетчатки содержат в себе и эритолаб, и хлоролаб. Поэтому они могут воспринимать и длинную и среднюю часть спектра. А короткую его часть, в этом случае, воспринимает пигмент родопсин, содержащийся в палочках.

    В пользу этой теории говорит тот факт, что люди, не способные воспринимать короткие волны спектра (то есть синюю его часть), одновременно страдают и нарушениями зрения в условиях плохой освещенности. Иначе эта патология называется «куриной слепотой» и вызывается дисфункцией палочек сетчатки.

    Палочки

    Соотношение количества палочек (серые) и колбочек (зеленые) на сетчатке глаза

    Палочки имеют вид маленьких вытянутых цилиндров, длиной около 0,06 мм. Взрослый здоровый человек имеет в каждом глазу на сетчатке примерно 120 миллионов таких рецепторов. Они заполняют собой всю сетчатку, концентрируясь главным образом на периферии. Желтое пятно (область сетчатки, где зрение наиболее острое) палочек практически не содержит.

    Пигмент, обеспечивающий палочкам высокую чувствительность к свету, называется родопсин или зрительный пурпур . На ярком свету пигмент выцветает и теряет эту свою способность. В этот момент он восприимчив лишь к коротким световым волнам, которые составляют синюю область спектра. В темноте его цвет и качества постепенно восстанавливаются.

    Строение палочек

    Палочки имеют строение, аналогичное строению колбочек. Они состоят из четырех основных частей:

    1. 1. Наружный сегмент с мембранными дисками содержит пигмент родопсин.
    2. 2. Связующий сегмент или ресничка осуществляет контакт между наружным и внутренним отделом.
    3. 3. Внутренний сегмент содержит митохондрии. Здесь идет процесс выработки энергии.
    4. 4. Базальный сегмент содержит нервные окончания и осуществляет передачу импульсов.

    Исключительная чувствительность данных рецепторов к воздействию фотонов позволяет им преобразовать световое раздражение в нервное возбуждение и передать его в головной мозг. Так осуществляется процесс восприятия световых волн человеческим глазом – фоторецепция.

    Человек – единственное из живых существ, способное воспринимать мир во всем богатстве его красок и оттенков. Защита глаз от вредных воздействий и профилактика нарушений зрения помогут сохранить эту уникальную способность на многие годы.

Колбочки сетчатки – это один из видов фоторецепторов, которые входят в состав светочувствительного слоя в глазах человека. Они представляют собой очень сложные и чрезвычайно важные структуры, без которых люди не могли бы различать цвета. Преобразуя энергию света в электрический импульс, они передают в мозг информацию об окружающем мире. Нейроны зрительного центра воспринимают эти сигналы и различают огромное количество оттенков, однако механизмы этого удивительного процесса еще до сих пор не изучены.

Особенности строения

Эти структуры очень малы, по форме они выглядят, как лабораторная колба. Их длина составляет всего 0,05 мм, ширина – 0,004 мм (в самом узком месте диаметр – 0,001 мм). При таких маленьких размерах они являются очень многочисленными: в каждом глазу их насчитывается 6–7 миллионов (у здорового человека со стопроцентным зрением). Удивительно, что этот микроскопический фоторецептор имеет сложнейшую анатомию и подразделяется на четыре сегмента или отдела. Каждый из них имеет свое специфическое строение и выполняет определенные функции:

  • Наружный сегмент – содержит специальный пигмент, йодопсин, который претерпевает химические изменения под действием света. В этом отделе колбочек находится много складок плазмалемы, образующих так называемые полудиски. Их количество исчисляется сотнями.
  • Перетяжка, или связующий отдел – самая узкая часть фоторецептора. Здесь цитоплазма имеет вид очень тонкого тяжа. Кроме того, через этот участок проходят две реснички, имеющие нетипичное строение (обычно они образованы девятью триплетами микротрубочек по периферии и двумя в центре, здесь же центральная пара отсутствует).
  • Во внутреннем сегменте находятся важные клеточные органоиды, ответственные за процессы жизнедеятельности рецептора и его функционирование. Здесь расположены ядро, большое количество митохондрий и рибосом (полисом). Это свидетельствует об интенсивных процессах выработки энергии для работы колбочек, а также активном синтезе необходимых белковых веществ.
  • Синаптическая область обеспечивает связь светочувствительных рецепторов с нервными клетками. Здесь содержатся пузырьки с веществом – медиатором, которое принимает участие в передаче нервного импульса от световоспринимающего слоя сетчатки в зрительный нерв. Отдельная колбочка может связываться с одной моносинаптической биполярной клеткой или горизонтальными и амакриловыми клетками (совместно с другими фоторецепторами, в том числе и с палочками).

Как работают фоторецепторы

Функционирование колбочек и восприятие ими различных цветов и оттенков до сих пор не имеет общепризнанного научного объяснения. Но на сегодняшний день существует две основные гипотезы, описывающие эти процессы.

Трехкомпонентная гипотеза зрения

Сторонники этой гипотезы утверждают, что в сетчатке глаза человека имеется три разных вида колбочек, в каждом из которых содержится определенный пигмент. Дело в том, что йодопсин – это неоднородное вещество, есть три его разновидности. Из них лишь два – эритролаб и хлоролаб – найдены и описаны учеными. Третий пигмент, цианолаб, существует лишь в теории, и его присутствие подтверждается лишь косвенными доказательствами.

Колбочки сетчатки глаза, содержащие эритролаб, принимают длинноволновое излучение, то есть желто-красную часть спектра.

Волны средней длины поглощаются хлоролабом, и рецепторы, в которых он находится, видят желто-зеленую часть спектра.

Логично, что должны существовать и фоторецепторы, воспринимающие коротковолновое излучение (синие оттенки), поэтому наличие цианолаба в светочувствительных клетках третьего типа весьма вероятно.

Нелинейная двухкомпонентная теория

Эта теория, наоборот, отрицает наличие третьего пигмента, цианолаба. Она предполагает, что для восприятия данной части спектра излучения достаточно работы палочек. Таким образом, сетчатка воспринимает все видимые цвета при совместном функционировании обоих видов фоторецепторов. Причем, сторонники этой гипотезы подчеркивают, что эти чувствительные структуры способны определить содержание желтого цвета в смеси видимых оттенков.

Что такое дополнительная колбочка

У некоторых людей встречается редкое явление – дополнительная колбочка сетчатки. Это значит, что у них есть не три, а четыре разновидности данного фоторецептора. Такие люди называются тетрахроматами, и они способны видеть 100 миллионов оттенков вместо 10 миллионов у обычного человека. В разных исследованиях называют различные данные о частоте встречаемости тетрахроматии. Одни ученые говорят о том, что аномалия возможна лишь у женщин, причем она есть только у 2 % женского населения. Другие исследователи утверждают, что это не столь редкое явление, и до четверти населения Земли (как женщины, так и мужчины) имеют такую особенность восприятия цвета.

Сетчатка глаза человека может полноценно воспринимать зрительную информацию лишь тогда, когда в обоих типах светочувствительных рецепторов содержатся все необходимые пигменты и ферменты, необходимые для их преобразования.

Если в фоторецепторах не вырабатывается какая-либо разновидность таких веществ, человек не может видеть часть видимого спектра излучения. Такие нарушения объединяются под общим названием дальтонизм. Люди с цветовой слепотой не способны видеть некоторые цвета в течение всей жизни, так как данная патология обусловлена генетически.

Палочки имеют форму цилиндра с неравномерным, но приблизительно равным диаметром окружности по длине. К тому же длина (равная 0,000006 м или 0,06 мм) в 30 раз превышает их диаметр (0,000002 м или 0,002 мм), из-за чего вытянутый в длину цилиндр действительно очень похож на палочку. В глазу здорового человека насчитывается порядка 115-120 миллионов палочек.

Палочка глаза человека состоит из 4 сегментов:

1 - Наружный сегмент (содержит мембранные диски),

2 - Связующий сегмент (ресничка),

4 - Базальный сегмент (нервное соединение)

Палочки крайне светочувствительны. Достаточно энергии одного фотона (мельчайшая, элементарная частица света) для реакции палочек. Этот факт помогает при так называемом ночном зрении, позволяя видеть в сумерках.

Палочки не способны различать цвета, в первую очередь, это связано с наличием в палочках всего одного пигмента родопсина. Родопсин, или иначе его называют зрительный пурпур, благодаря включенным в себя двум группам белков (хромофор и опсин) имеет два максимума светопоглощения, хотя, учитывая, что один из этих максимумов находится за гранью видимого человеческим глазом света (278 нм – это область ультрафиолета, не видимого глазом), стоит называть их максимумами волнопоглощения. Однако второй максимум поглощения всё же виден глазу - он находится на отметке 498 нм, что как бы на границе между зелёным цветовым спектром и синим.

Достоверно известно, что содержащийся в палочках родопсин реагирует на свет медленнее, чем йодопсин в колбочках. Потому палочки слабее реагируют на динамику светового потока и плохо различают объекты в движении. По этой же причине острота зрения тоже не специализация палочек.

Колбочки сетчатки глаза

Колбочки получили такое название благодаря своей форме, похожей на лабораторные колбы. Длина колбочки равна 0,00005 метра, или 0,05 мм. Ее диаметр в самом узком месте составляет около 0,000001 метра, или 0,001 мм, и 0,004 мм в самом широком. На здорового взрослого человека около 7 миллионов колбочек.

Колбочки менее чувствительны к свету, другими словами, для их возбуждения потребуется световой поток в десятки раз интенсивнее, чем для возбуждения палочек. Однако колбочки способны обрабатывать свет интенсивнее палочек, из-за чего они лучше воспринимают изменение светового потока (например, лучше палочек различают свет в динамике при движении объектов относительно глаза), а также определяют более четкое изображение.

Колбочка человеческого глаза состоит из 4 сегментов:

1 - Наружный сегмент (содержит мембранные диски с йодопсином),

2 - Связующий сегмент (перетяжка),

3 - Внутренний сегмент (содержит митохондрии),

4 - Область синаптического соединения (базальный сегмент).

Причиной вышеописанных свойств колбочек является содержание в них биологического пигмента йодопсина. На момент написания этой статьи были найдены (выделены и доказаны) два вида йодопсина: эритролаб (пигмент, чувствительный к красной части спектра, к длинным L-волнам), хлоролаб (пигмент, чувствительный к зеленой части спектра, к средним M-волнам). На сегодняшний день пигмент, который чувствителен к синей части спектра, к коротким S-волнам, не найден, хотя за ним уже закреплено название – цианолаб.

Разделение колбочек на 3 вида (по доминированию в них цветовых пигментов: эритролаба, хлоролаба, цианолаба) носит название трехкомпонентной гипотезы зрения. Однако существует и нелинейная двухкомпонентная теория зрения, приверженцы которой считают, что каждая колбочка одновременно содержит в себе и эритролаб, и хлоролаб, а значит, способна воспринимать цвета красного и зеленого спектра. При этом роль цианолаба принимает на себя выцветший родопсин из палочек. В поддержку этой теории говорит и то, что люди, страдающие , а именно в синей части спектра (тританопией), так же испытывают трудности с сумеречным зрением (куриная слепота), что является признаком ненормальной работы палочек сетчатки глаза.