Повреждение слизистой оболочки (десквамация клеток ворсинок и воспаление). Тонкая кишка У каемчатых энтероцитов

Тонкая кишка состоит из 3-х частей: 1) 12-перстной (intestinum duodenum), 2) тощей (Intestinum jejunum) и 3) подвздошной (intesti­num lleum). Стенка тонкой кишки состоит из 4-оболочек: 1) слизистой, вклю­чающей слой эпителия, собственную плстинку и мышечную пластинку; 2) подслизистой основы; 3) мышечной оболочки, состоящей из внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев гладких миоцитов. и 4) севЬзнои. ИСТОЧНИКИ РАЗВИТИЯ эпителия - кишечная энтодерма, рыхлой соеди­нительной и гладкой мышечной ткани - мезенхима, мезотелия серозной оболочки - висцеральный листок спланхнотома.

РЕЛЬЕФ (ПОВЕРХНОСТЬ) слизистой оболочки представлен складками, ворсинками и криптами (простыми трубчатыми железами). СКЛАДКИ слизистой оболочки образованы слизистой оболочкой и подслизистой основой, имеют циркулярное направление и называются по­лулунными (plica semilunalls), или циркулярными (plica circularls). ВОРСИНКИ (Villl Intestinalls) - это выпячивания слизистой обо­лочки, в состав которых входят рыхлая соединительная ткань собствен­ной пластинки гладкие миоциты мышечной пластинки и однослойный призматический (кишечный) эпителий, покрывающий ворсинки. В состав ворсинок также входят артериола, разветвляющаяся на капилляры, венула и лимфатический капилляр. Высота ворсинок в 12-перстной кишке составляет 0,3-0,5 мм; тощей и подвздошной кишках - до 1.5 мм. Толщина ворсинок в 12-перстной кишке больше чем тощей или подвздошной. На 1 кв.мм в 12-перстной кишке приходится до 40 ворсинок, а в тощей и подвздошной - не более 30.

ЭПИТЕЛИЙ, покрывающий ворсинки, называется столбчатым (eptheli-um colmnarae). В его состав входят 4 вида клеток: 1) столбчатые эпи-телиоциты с исчерченной каемкой (epitheliocytus columnar is cum lim-bus striatus); 2) М-клетки (клетки с микроскладками): 3) бокаловид­ные экзокриноциты (exocrinocyts caliciformis) и 4) эндокринные, или базальнозернистые клетки (endocrinocytus). СТОЛБЧАТЫЕ ЭПИТЕЛИОЦИТЫ С ИСЧЕРЧЕННОЙ КАЕМКОЙ называются так потому, что на их апикальной поверхности имеются микроворсинки. Средняя высота микроворсинок составляет около 1 мкм, диаметр - 0,01 мкм, расстояние между микроворсинками - от 0,01 до 0,02 мкм. Между микроворсинками содержится высокоактивная щелочная фосфатаза, нукле-озиддифосфатазы, L-гликозидаза, О-гликозидаза.аминопептидазы. В мик-роворсйнкак имеются микротубулы и актиновые филаменты. Благодаря этим ультраструктурам микроворсинки осуществляют движения и всасыва­ние. Поверхность микроворсинок покрыта гликокаликсом. Пищеварение в исчерченной каемке называется пристеночным. В цитоплазме столбчатых эпителиоцитов хорошо развита ЭПС, комп­лекс Гольджи, митохондрии, имеются лизосомы и содержатся мультивези-кулярные тельца (везикула или пузырек, внутри которой находятся бо­лее мелкие везикулы) и микрофиламенты, которые в апикальной части образуют кортикальный слой. Ядро овальной формы, активное, располо­жено ближе к базальной части. На боковой поверхности столбчатых эпителиоцитов в апикальной части клеток имеются межклеточные соединения: 1) плотные изолирующие контакты (zonula occludens) и 2) адгезивные пояски (zonula adhe-rens), котрые закрывают межклеточные щели. Ближе к базальной части клеток между ними имеются десмосомы и интердигитации. В боковой по­верхности цитолеммы клеток содержатся Na-АТФаза и К-АТФаза. которые участвуют в транспортировке Na и К через цитолемму. Функции столбчатых эпителиоцитов с исчерченной каемкой: 1) вырабатывают пищеварительные ферменты, участвующие в пристеночномпищеварении 2) участие в пристеночном пищеварении и 3) всасывание продуктов расщепления. М-КЛЕТКИ располагаются в тех местах кишки, где в собственной пластинке слизистой оболочки имеются лимфатические узелки. Эти клет­ки относятся к разновидности столбчатых эпителиоцитов,имеют уплощен-ную форму. На апикальной поверхности этих клеток мало микроворсинок, зато цитолемма здесь образует микроскладки. С помощью этих микро­складок М-клетки захватывают макромолекулы (антигены) из просвета кишки, здесь формируются эндоцитозные везикулы, которые затем через базальную и боковую плазмолемму поступают в собственную пластинку слизистой оболочки, вступают в контакт с лимфоцитами и стимулируют их к дифференцировке. БОКАЛОВИДНЫЕ ЭКЗОКРИНОДИТЫ являются слизистыми клетками (муко-цитами), имеют синтетический аппарат (гладкая ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии), уплощенное неактивное ядро располагается ближе к ба-зальной части. На гладкой ЭПС синтезируется слизистый секрет, грану­лы которого накапливаются в апикальной части клетки. В результате накопления гранул секрета апикальная часть расширяется и клетка при­обретает форму бокала. После выделения секрета из апикальной части клетка вновь приобретает призматическую форму.

ЭНДОКРИННЫЕ (ЭНТЕРОХРОШРФИЛЬНЫЕ) КЛЕТКИ представлены 7-ю раз­новидностями. Эти клетки содердатся не только на поверхности-, ворси­нок, но и в криптах. КРИПТЫ - это трубчатые углубления, располагающиеся в собствен­ной пластинке слизистой оболочки. Фактически это простые трубчатые железы. Их длина не превышает 0,5 мм. В состав крипт входит 5 разно­видностей эпителиальных клеток; 1) столбчатые эпителиоциты (энтеро-циты), отличаются от таких же клеток ворсинок более тонкой исчерчен­ной каемкой: 2) бокаловидные экэокриноциты такие же как в ворсинках:

3.) эпителиоциты без исчерченной каемки являются недифференцированны­ми клетками, за счет которых происходит обновление эпителия крипт и ворсинок в течение каждых 5-6 суток; 4) клетки с ацидофильной зер­нистостью (клетки Панета) и 5) эндокринные клетки. КЛЕТКИ С АЦИДОФИЛЬНОЙ ЗЕРНИСТОСТЬЮ располагаются по одной или группами в области тела и дна крипт. В этих клетках хорошо развиты комплекс Гольджи, гранулярная ЭПС, имеются митохондрии. расположен­ные вокруг круглого ядра. В апикальной части клеток имеются ацидо­фильные гранулы,содержащие белково-углеводный комплекс. Ацидофилия гранул объясняется наличием в них щелочного белка аргинина. В цитоплазме клеток с ацидофильной зернистностыо (клеток Пане­та) содержится цинк и ферменты: кислая фосфатаэа, дегидрогенаэы и дипепгидазы, расщепляющие дипептиды до аминокислот, кроме того име­ется лизоцим, убивающий бактерий. Функции клеток Панета; расщепление дипетидаз до амнокислот. ан­тибактериальная и нейтрализация НС1. КРИПТЫ И ВОРСИНКИ тонкой кишки представляют единый комплекс благодаря: 1) анатомической близости (крипты открываются между вор­синками); 2) в клетках крипт вырабатываются ферменты, участвующие в пристеночном пищеварении и 3) за счет недиффиренцированных клеток крипт происходит обновление клеток крипт и ворсинок через каждые 5-6 суток. ЭНДОКРИННЫЕ КЛЕТКИ ворсин и крип тонкой кишки представлены 1) Ес-клетками, вырабатывающими серотонин, мотилин и вещество Р; 2) А-клетки, секретирующие энтероглюкагон, расщепляющий гликоген на простые сахара; 3) S-клетки, вырабатывающие секретин, стимулирующий выделение сока поджелудочной железы; 4) 1-клетки, выделяющие холе-цистокинин. стимулирующий функцию печени, и панкреозимин. актвиру-ющий функцию поджелудочной железы; 5) G-клетки. вырабатывающие гастрин; 0) D-клетки, секретирующие соматостатин; 7) D1-клетки, выраба­тывающие ВИЛ (вазоактивный интестинальный пептид). СОБСТВЕННАЯ ПЛАСТИНКА слизистой оболочки представлена рыхлой соединительной тканью, в которой содержится много ретикулярных воло­кон и ретикулоподобных клеток. Кроме того, в собственной пластинке находятся одиночные лимфатические узелки (nodull lymphatlcl solita-rl), диаметр которых достигает 3 мм. и сгруппированные лимфатические узелки (nodull lyinphatlcl aggregati), ширина которых составляет 1 см, а длина до 12 см. Больше всего одиночных лимфатических узелков (до 15000) и сгруппированных лимфатических узелков Сдо 100) наблюдается v детей от 3 до 13 лет, потом их количество начинает уменьшаться. Функции лимфатических узелков: кроветворная и защитная.

МЫШЕЧНАЯ ПЛАСТИНКА слизистой оболочки тонкой кишки состоит из 2-х слоев гладких миоцитов: внутреннего циркулярного и наружного продольного. Между этими слоями имеется прослойка рыхлой соедини­тельной ткани. ПОДСЛИЗИСТАЯ ОСНОВА состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой имеются все сплетения: нервное, артериальное, венозное и лимфатическое. В подслизистой оболочке 12-перстной кишки находятся сложные разветвленные трубчатые железы (giandulae submucosae). Кон­цевые отделы этих желез выстланы преимущественно мукоцитами со свет­лой цитоплазмой, сплюснутым неактивным ядром. В цитоплазме имеются комплекс Гольджи, гладкая ЭПС и митохондрии, в апикальной части -гранулы слизистого секрета. Кроме того в концевых отделах встречаются апикальнозернистые, бокаловидные, недифференцированные и иногда париетальные клетки. Мелкие протоки жез 12-перстной кишки выстланы кубическим эпителием, более крупные, открывающиеся в просвет кишки - столбчатым каемчатым. Секрет подслизистых_жедез имеет щелочную реакцию, содержит ди-пептидазы. Значение секрета: расщепляет дипептиды до аминокислот и ощелачивает кислое содержимое, поступившее из желудка в 12-перстную кишку. МЫШЕЧНАЯ ОБОЛОЧКА стенки тонкой кишки состоит из 2-х слоев гладких миоцитов: внутреннего циркулярного и наружного продольного. Между этими слоями находися прослойка рыхлой соединитель ной-,ткани, в которой расположены 2 нервных сплетения: 1) мышечно-кишечное нервное сплетение и 2) мышечно-кишечное чувствительное нервное сплетение. За счет локального сокращения миоцитов внутреннего слоя происходит пе­ремешивание содержимого кишки, за счет содружественного сокращения внутреннего и наружного слоев возникают перистальтические волны, способствующие проталкиванию пищи в каудальном направлении. СЕРОЗНАЯ ОБОЛОЧКА тонкой кишки состоит из соединительнотканной основы, покрытой мезотелием. Дупликатура серозной оболочки образует брыжейку кишечника, ко­торая прикрепляется к дорсальной стенке брюшной полости. У животных, тело которых занимает горизонтальное положение, кишечник подвешен на брыжейке. Поэтому кишечник животных всегда занимает правильное поло­жение, т.е. он не поворачивается вокруг брыжейки. У человека тело находится в вертикальном положени, поэтому соз­даются условия для поворота кишечника вокруг брыжейки. При значи­тельном повороте кишечника вокруг брыжейки возникает частичная или полная непроходимость, что сопровождается болями. Кроме того наруша­ется кровоснабжение стенки кишечника и наступает ее некроз. При первых признаках непроходимости кишечника человеку необхо­димо придать телу горизонтальное положение так, чтобы кишечник ока­зался подвешенным на брыжейке. Этого иногда бывает достаточно, чтобы кишечник занял правильное положение и восстановилась его проходимость без оперативного вмешательства. КРОВОСНАБЖЕНИЕ ТОНКОГО КИШЕЧНИКА осуществляется за счет тех ар­териальных сплетений: 1) подслизистого, расположенного в подслизис-тои основе; 2) межмышечного, находящегося в прослойке соединительной ткани между наружным и внутренним мышечными слоями мышечной оболочки и 3) слизистого, расположенного в собственной пластинке слизистой оболочки. От этих сплетений отходят артериолы, разветвляющиеся на кацилляры во всех оболочках и слоях стенки кишки. Атрериолы, отходящие от слизистого сплетения, проникают в каж­дую ворсинку кишки и разветвляются на капилляры, которые впадают в венулу ворсинки. Венулы несут кровь в венозные сплетения слизистой оболочки, оттуда в сплетение подслизистой основы. ОТТОК ЛИМФЫ от кишечника начинается лимфатическими капиллярами, расположенными в ворсинках кишки и во всех ее слоях и оболочках. Ли­мфатические капилляры впадают в более крупные лимфатические сосуды. по которым лимфа поступает в хорошо развитое сплетение лимфатических сосудов, находящееся в подслизистой основе. ИННЕРВАЦИЯ ТОНКОГО КИШЕЧНИКА осуществляется двумя межмышечными сплетениями: 1) мышечно-кишечным сплетением и 2) чувствительным мы-шечно-кишечным сплетением. ЧУВСТВИТЕЛЬНОЕ МЫШЕЧНО-КИШЕЧНОЕ нервное сплетение представлено афферентными нервными волокнами, которые являются дендритами нейро­нов, идущих от 3-х источников: а) нейронов спинальных ганглиев, б) чувствительных нейронов интрамуральных ганглиев (клеток Догеля II типа) и в) чувствительных нейронов узла блуждающего нерва. МЫШЕЧНО-КИШЕЧНОЕ нервное сплетение представлено различными нервными волокнами, в том числе аксонами нейронов симпатических нервных узлов (симпатические нервные волокна) и асконами эфферентных нейронов (клеток Догеля II типа), заложенных в интрамуральных ганг­лиях. Эфферентные (симпатические и парасимпатические) нервные волок­на заканчиваются моторными эффекторами на гладкой мышечной ткани и секреторными - на криптах. Таким образом, в кишечнике имеются симпатические и парасимпа­тические рефлекторные дуги, которые хорошо уже известны. В кишке имеются не только трехчленные, но и четырехчленные рефлекторные сим­патические дуги. Первым нейроном четырехчленной рефлекторной дуги является нейрон спинального ганглия, вторым - нейрон латеральнопро-межуточного ядра спинного мозга, третий нейрон - в симпатическом нервном ганглии и четвертый - в интрамуральном ганглии. В тонкой кишке есть местные рефлекторные дуги. Они располагают­ся в интрамуральных ганглиях и состоят из клеток Догеля II типа, депдриты которых заканчиваются рецепторами, а аксоны - синапсами на клетках Догеля I типа, которые являются вторыми нейронами рефлектор­ной дуги. Их аксоны заканчиваются эффекторными нервными окончаниями. ФУНКЦИИ ТОНКОЙ КИШКИ: 1) химическая обработка пищи; 2) всасыва­тельная; 3) механическая (моторная); 4) эндокринная. ХИМИЧЕСКАЯ ОБРАБОТКА ПИЩИ осуществляется за счет 1) внутрипо-лостного пищеварения; 2) пристеночного пищеварения и 3) примембран-ного пищеварения. Внутриполостное пищеварение осуществляется за счет ферментов сока поджелудочной железы, поступающего в 12-перстную кишку. Внутри­полостное пищеварение обеспечивает расщепление сложных белков до бо­лее простых. Пристеночное пищеварение осуществляется на поверхности ворсинок за счет ферментов, вырабатываемых в криптах. Эти ферменты расщепляют простые белки до аминокислот. Прмембранное пищеварение происходит на поверхности эпителиаль­ных слизистых наложений за счет внутриполостных ферментов и ферментов, вырабатываемых в криптах. Что такое эпителиальные слизистые на­ложения 7 Эпителий ворсин и крипт тонкой кишки обновляется через каж­дые 5-G суток. Отторгнутые эпителиальные клетки крипт и ворсинок -это и есть слизистые эпителиальные наложения.

РАСЩЕПЛЕНИЕ БЕЛКОВ в тонкой кишке осуществляется при помощи трипсина, киназогена, эрипсина. РАСЩЕПЛЕНИЕ НУКЛЕИНОВЫХ КИСЛОТ происходит под влиянием нуклеазы. РАСЩЕПЛЕНИЕ УГЛЕВОДОВ осуществляется при помощи амилазы, маль-тавы, сахоразы, лактазы, глюкозидаз. РАСЩЕПЛЕНИЕ ЛИПИДОВ происходит за счет липаз. ВСАСЫВАТЕЛЬНАЯ ФУНКЦИЯ тонкой кишки осуществляется через исчер­ченную каемку столбчатых эпителиоцитов, покрывающих ворсинки. Эти ворсинки постоянно сокращаются и расслабляются. На высоте пищеваре­ния эти сокращения повторяются 4-6 раз в минуту. Сокращения ворсинок осуществляются за счет гладких миоцитов, находящихся в строме ворсинки. Миоциты располагаются радиально и ко­со по отношению к продольной оси ворсинок. Концы этих миоцитов опле­тены ретикулярными волокнами. Периферические концы ретикулярных во­локон вплетаются в базальную мембрану эпителия ворсинок, центральные - в строму, окружающую сосуды, находящиеся внутри ворсинок. При сокращении гладких миоцитов происходит уменьшение объема стромы, расположенной между сосудами и эпителием ворсинок, и умень­шение объема самих ворсинок. Диаметр сосудов, вокруг которых истон­чается прослойка стромы, не уменьшается. Изменения в ворсинках во время их сокращения создают условия для поступления продуктов расще­пления в кровеносные и лимфатический капилляры ворсинок. В тот момент, когда расслабляются гладкие миоциты, объем ворси­нок увеличивается, уменьшается внутриворсинковое давление, что бла­гоприятно сказывается на всасывании продуктов расщепления в строму ворсинок. Таким образом, создается впечатление, что ворсинки то увеличи­ваясь. то уменьшаясь, действуют подобно глазной пипетке; при сдавле-нии резинового колпочка пипетки, ее содержимое выделяется, при расс­лаблении - насасывается следующая порция вещества. За 1 минуту в ки­шечнике всасывается около 40 мл питательных веществ. ВСАСЫВАНИЕ БЕЛКОВ осуществляется через щеточную каемку после расщепления их до аминокислот.ВСАСЫВАНИЕ ЛИПИДОВ ОСУЩЕСТВЛЯЕТСЯ 2 ПУТЯМИ. 1. На поверхности исчерченной каемки при помощи липазы липиды рсщепляются до глицерина и жирных кислот. Глицерин всасывается в цитоплазму эпителиоцитов. Жирные кислоты подвергаются этерификации, т.е. при помощи холинэстерина и холинэстеразы превращаются в эфиры жирных кислот, которые че­рез исчерченную каемку всасываются в цитоплазму столбчатых эпителио­цитов. В цитоплазме эфиры распадаются с освобождением жирных кислот, которые при помощи киназогена соединяются с глицерином. В результате этого образуются капельки липидов диаметром до 1 мкм, называемые хиломикронами. Хиломикроны затем поступают в строму ворсинок, затем в лимфатические капилляры. 2-Й ПУТЬ всасывания липидов осуществляется следующим образом. На поверхности исчерченной каемки липиды эмульгируются и соединяются с белком, в результате образуются капельки (хиломикроны), которые поступают в цитоплазму клеток и межклеточные пространства, затем в строму ворсинок и лимфатический капилляр. МЕХАНИЧЕСКАЯ ФУНРЦИЯ тонкой кишки заключается в перемешивании и проталкивании химуса в каудальном направлении. ЭНДОКРИННАЯ функция тонкой кишки осуществляется за счет секре­торной деятельности эндокринных клеток, расположенных в эпителии ворсинок и крипт.

Тон кий кишечник условно подразделяется на 3 отдела: 12-перстную, тощую и подвздошную кишку. Длина тонкого кишечника составляет 6 метров, а у лиц, употребляющих в основном растительную пищу, может достигать 12 метров.

Стенка тонкого кишечника состоит из 4 оболочек: слизистой, подслизистой, мышечной и серозной.

Слизистая оболочка тонкого кишечника обладает собственным рельефом , включающим в себя кишечные складки, кишечные ворсинки и кишечные крипты.

Кишечные складки образованы слизистой и подслизистой оболочками и носят циркулярный характер. Циркулярные складки наиболее высокие в 12-перстной кишке. По ходу тонкого кишечника высота циркулярных складок уменьшается.

Кишечные ворсинки представляют собой пальцевидные выросты слизистой оболочки. В 12-перстной кишке кишечные ворсинки короткие и широкие, а затем по ходу тонкого кишечника они становятся высокими и тонкими. Высота ворсинок в разных отделах кишечника достигает 0,2 – 1,5мм. Между ворсинками открываются 3-4 кишечные крипты.

Кишечные крипты представляют собойвдавления эпителия в собственный слой слизистой оболочки, которые по ходу тонкого кишечника увеличиваются.

Наиболее характерными образованиями тонкого кишечника являются кишечные ворсинки и кишечные крипты, которые во много раз увеличивают поверхность.

С поверхности слизистая оболочка тонкого кишечника (в том числе поверхность ворсинок и крипт) покрыта однослойным призматическим эпителием. Продолжительность жизнедеятельности кишечного эпителия составляет от 24 до 72 часов. Твердая пища ускоряет гибель клеток, вырабатывающих кейлоны, что обусловливает усиление пролиферативной активности эпителиальных клеток крипт. Согласно современным представлениям, генеративной зоной кишечного эпителия является дно крипт, где 12-14 % всех эпителиоцитов находится в синтетическом периоде. В процессе жизнедеятельности эпителиоциты постепенно продвигаются из глубины крипты до вершины ворсинки и, при этом, совершает многочисленные функции: размножаются, всасывают переваренные в кишечнике вещества, выделяют в просвет кишки слизь и ферменты. Отделение ферментов в кишечнике происходит, в основном, вместе с гибелью железистых клеток. Клетки, поднимаясь к верхушке ворсинки, отторгаются и распадаются в просвете кишечника, где и отдают свои ферменты в пищеварительный химус.

Среди кишечных энтероцитов всегда присутствуют интраэпителиальные лимфоциты, которые проникают сюда из собственной пластинки и относятся к Т-лимфоцитам (цитотоксические, Т-клетки- памяти и натуральные киллеры). Содержание интраэпителиальных лимфоцитов увеличивается при различных заболеваниях и иммунных нарушениях. Кишечный эпителий включает в себя несколько видов клеточных элементов (энтероцитов): каемчатые, бокаловидные, безкаемчатые, хохолковые, эндокринные, М-клетки, клетки Панета.

Каемчатые клетки (столбчатые) составляют основную популяцию клеток кишечного эпителия. Эти клетки призматической формы, на апикальной поверхности располагаются многочисленные микроворсинки, которые обладают способностью медленного сокращения. Дело в том, что в микроворсинках имеются тонкие филаменты и микротрубочки. В каждой микроворсинке в центре располагается пучок актиновых микрофиламентов, которые соединены с одной стороны с плазмолеммой верхушки ворсинки, а в основании они соединяются с терминальной сетью- горизонтально ориентированными микрофиламентами. Этот комплекс обеспечивает сокращение микроворсинок в процессе всасывания. На поверхности каемчатых клеток ворсинок насчитывается от 800 до 1800 микроворсинок, а на поверхности каемчатых клеток крипт всего 225 микроворсинок. Эти микроворсинки образуют исчерченную каемку. С поверхности микроворсинки покрыты мощным слоем гликокаликса. Для каемчатых клеток характерно полярное расположение органоидов. Ядро лежит в базальной части, над ним располагается аппарат \Гольджи. Митохондрии также локализуются на апикальном полюсе. В них хорошо развита гранулярная и агранулярная эндоплазматическая сеть. Между клетками лежат замыкательные пластинки, закрывающие межклеточное пространство. В апикальной части клетки располагается хорошо выраженный терминальный слой, который состоит из сети филаментов, расположенных параллельно поверхности клетки. Терминальная сеть содержит актиновые и миозиновые микрофиламенты и соединена с межклеточными контактами на боковых поверхностях апикальных частей энтероцитов. При участии микрофиламентов в терминальной сети обеспечивается закрытие межклеточных щелей между энтероцитами, что предотвращает поступление в них различных веществ в процессе пищеварения. Наличие микроворсинок увеличивает поверхность клеток в 40 раз, благодаря чему общая поверхность тонкого кишечника увеличивается и достигает 500м. На поверхности микроворсинок располагаются многочисленные ферменты, обеспечивающие гидролитическое расщепление молекул, не разрушенных ферментами желудочного и кишечного сока (фосфатазы, нуклеозиддифосфатазы,. аминопептидазы и др.). Этот механизм носит название мембранного или пристеночного пищеварения.

Мембранное пищеварение не только очень эффективный механизм расщепления мелких молекул, но и наиболее совершенный механизм, сочетающий процессы гидролиза и транспорта. Ферменты, расположенные на мембранах микроворсинок имеют двоякое происхождение: частично они адсорбируются из химуса, частично они синтезируются в гранулярной эндоплазматической сети каемчатых клеток. При мембранном пищеварении происходит расщепление 80-90% пептидных и глюкозидных связей, 55-60% триглицеридов. Наличие микроворсинок превращает поверхность кишки в своеобразный пористый катализатор. Считают, что микроворсинки способны сокращаться и расслабляться, что отражается на процессах мембранного пищеварения. Наличие гликокаликса и очень небольшие пространства между микроворсинками (15-20 мкм) обеспечивает стерильность пищеварения.

После расщепления продукты гидролиза проникают через мембрану микроворсинок, которая обладает способностью активного и пассивного транспорта.

При всасывании жиров сначала происходит их расщепление до низкомолекулярных соединений, а затем внутри аппарата Гольджи и в канальцах гранулярной эндоплазматической сети происходит ресинтез жиров. Весь этот комплекс транспортируется к боковой поверхности клетки. Путем экзоцитоза происходит выведение жиров в межклеточное пространство.

Расщепление полипептидных и полисахаридных цепей происходит под действием гидролитических ферментов, локализованных в плазматической мембране микроворсинок. Аминокислоты и углеводы проникают в клетку с помощью механизмов активного транспорта, то есть с использованием энергии. Затем они выводятся в межклеточное пространство.

Таким образом, основными функциями каемчатых клеток, которые располагаются на ворсинках и криптах, являются пристеночное пищеварение, которое протекает в несколько раз интенсивнее, чем внутриполостное, и сопровождается расщеплением органических соединений до конечных продуктов и всасывание продуктов гидролиза.

Бокаловидные клетки располагаются поодиночке между каемчатыми энтероцитами. Содержание их увеличивается по направлению от 12-перстной кишки к толстому кишечнику. В эпителии крипт бокаловидных клеток несколько больше, чем в эпителии ворсинок. Это типичные слизистые клетки. В них наблюдаются циклические изменения, связанные с накоплением и выделением слизи. В фазе накопления слизи ядра этих клеток располагаются в основании клеток, имеют неправильную или даже треугольную форму. Органоиды (аппарат Гольджи, митохондрии) располагаются около ядра и развиты хорошо. При этом, цитоплазма заполнена каплями слизи. После выделения секрета клетка уменьшается в размерах, ядро уменьшается, цитоплазма освобождается от слизи. Эти клетки вырабатывают слизь, необходимую для увлажнения поверхности слизистой оболочки, что, с одной стороны, защищает слизистую оболочку от механических повреждений, а с другой, - способствует продвижению пищевых частиц. Кроме того, слизь защищает от инфекционных повреждений и регулирует бактериальную флору кишечника.

М-клетки располагаются в эпителии в области локализации лимфоидных фолликулов (как групповых, так и одиночных).Эти клетки имеют уплощенную форму, небольшое число микроворсинок. На апикальном конце этих клеток имеются многочисленные микроскладки, поэтому они получили название «клетки с микроскладками». С помощью микроскладок они способны захватывать макромолекулы из просвета кишки и формировать эндоцитозные пузырьки, которые транспортируются к плазмолемме и выделяются в межклеточное пространство, а затем в собственную пластинку слизистой оболочки. После чего, лимфоциты t. propria , стимулированные антигеном, мигрируют в лимфатические узлы, где пролиферируют и попадают в кровь. После циркуляции в периферической крови они вновь заселяют собственную пластинку слизистой оболочки, где в-лимфоциты превращаются в плазмоциты, секретирующие IgA. Таким образом, антигены поступающие из полости кишечника привлекают лимфоциты, что стимулирует иммунный ответ в лимфоидной ткани кишечника. В М-клетках очень плохо развит цитоскелет, поэтому они легко деформируются под влиянием межэпителиальных лимфоцитов. В этих клетках нет лизосом, поэтому они транспортируют различные антигены с помощью везикул без изменения. Они лишены гликокаликса. В карманах, образованных складками, находятся лимфоциты.

Хохолковые клетки на своей поверхности имеют длинные, выступающие в просвет кишки микроворсинки. В цитоплазме этих клеток содержится много митохондрий и канальцев гладкой эндоплазматической сети. Их апикальная часть очень узкая. Предполагают, что эти клетки выполняют функцию хеморецепторов и, возможно, осуществляют избирательное всасывание.

Клетки Панета (экзокриноциты с ацидофильной зернистостью) лежат на дне крипт группами или поодиночке. В их апикальной части располагаются плотные оксифильно окрашивающиеся гранулы. Эти гранулы легко окрашиваются эозином в ярко-красный цвет, растворяются в кислотах, но устойчивы к щелочам В этих клетках содержится большое количество цинка, а также ферментов (кислой фосфатазы, дегидрогеназ и дипептидаз. Органоиды развиты умеренно (лучше всего развит аппарат Гольджи). Клетки Панета осуществляют антибактериальную функцию, что связано с выработкой этими клетками лизоцима, который разрушает клеточные стенки бактерий и простейших. Эти клетки способны к активному фагоцитозу микроорганизмов. Благодаря этим свойствам, клетки Панета регулируют микрофлору кишечника. При ряде заболеваний число этих клеток уменьшается. В последние годы в этих клетках выявлены IgA и IgG. Кроме того, эти клетки продуцируют дипептидазы, расщепляющие дипептиды до аминокислот. Предполагают, что их секрет нейтрализует соляную кислоту, содержащуюся в химусе.

Эндокринные клетки относятся к диффузной эндокринной системе. Для всех эндокринных клеток характерн

о наличие в базальной части под ядром секреторных гранул, поэтому их называют базально-зернистыми. На апикальной поверхности имеются микроворсинки, которые, по-видимому, содержат рецепторы, реагирующие на изменение рh или на отсутствие в химусе желудка аминокислот. Эндокринные клетки, в первую очередь, являются паракринными. Свой секрет они выделяют через базальную и базально-латеральную поверхность клеток в межклеточное пространство, оказывая непосредственное влияние на соседние клетки, нервные окончания, гладкомышечные клетки, стенки сосудов. Частично гормоны этих клеток выделяются в кровь.

В тонком кишечнике наиболее распространенными являются следующие эндокринные клетки: ЕС-клетки (секретирующие серотонин, мотилин и вещество Р), А-клетки (продуцирующие энтероглюкагон), S-клетки (вырабатывающие секретин), I-клетки (продуцирующие холецистокинин), G-клетки (продуцирующие гастрин), D-клетки (продуцирующие соматостатин), D1-клетки (секретирующие вазоактивный интестинальный полипептид). Клетки диффузной эндокринной системы распределены в тонком кишечнике неравномерно: наибольшее их количество содержится в стенке 12-перстной кишки. Так, в 12-перстной кишке на 100 крипт приходится 150 эндокринных клеток, а в тощей и подвздошной – всего 60 клеток.

Безкаемчатые или клетки лишенные каемки лежат в нижних отделах крипт. В них часто обнаруживаются митозы. Согласно современным представлениям, безкаемчатые клетки являются малодифференцированными клетками и выполняют роль стволовых клеток для кишечного эпителия.

Собственный слой слизистой оболочки построен из рыхлой неоформленной соединительной ткани. Этот слой составляет основную массу ворсинок, между криптами лежит в виде тонких прослоек. Соединительная ткань здесь содержит много ретикулярных волокон и ретикулярных клеток и отличается большой рыхлостью. В этом слое в ворсинках под эпителием лежит сплетение кровеносных сосудов, а в центре ворсинок располагается лимфатический капилляр. В эти сосуды происходит поступление веществ, которые всасываются в кишечнике и транспортируются через эпителий и соединительную ткань t.propria и через стенку капилляров. Продукты гидролиза белков и углеводов всасываются в кровеносные капилляры, а жиров- в лимфатические капилляры.

В собственном слое слизистой оболочки располагаются многочисленные лимфоциты, которые лежат либо одиночно, либо образуют скопления в виде одиночных солитарных или сгруппированных лимфоидных фолликулов. Крупные лимфоидные скопления получили название Пейровых бляшек. Лимфоидные фолликулы могут проникать даже в подслизистую оболочку. Пейровы бляшки в основном располагаются в подвздошной кишке, реже в других отделах тонкого кишечника. Наибольшее содержание Пейровых бляшек обнаруживается в период полового созревания (около 250), у взрослых людей их число стабилизируется и резко снижается в период старости (50-100). Все лимфоциты, лежащие в t.propria (одиночно и сгруппировано) образуют кишечно-ассоциированную лимфоидную систему, содержащую до 40% иммунных клеток (эффекторов). Кроме того, в настоящее время лимфоидную ткань стенки тонкого кишечника приравнивают к сумке Фабрициуса. В собственной пластинке постоянно встречаются эозинофилы, нейтрофилы, плазмоциты и другие клеточные элементы.

Мышечная пластинка (мышечный слой) слизистой оболочки состоит из двух слоев гладкомышечных клеток: внутреннего циркулярного и наружного продольного. От внутреннего слоя единичные мышечные клетки проникают в толщу ворсинки и способствуют сокращению ворсинок и выдавливанию крови и лимфы, богатыми всосавшимися продуктами из кишки. Такие сокращения происходят несколько раз в минуту.

Подслизистая оболочка построена из рыхлой неоформленной соединительной ткани, содержащей большое количество эластических волокон. Здесь располагается мощное сосудистое (венозное) сплетение и нервное сплетение (подслизистое или Мейснеровское). В 12-перстной кишке в подслизистой оболочке лежат многочисленныедуоденальные (Бруннеровы) железы . Эти железы по строению являются сложными, разветвленными и альвеолярно-трубчатыми. Их концевые отделы выстланы клетками кубической или цилиндрической формы с уплощенным базально лежащим ядром, развитым секреторным аппаратом и секреторными гранулами на апикальном конце. Их выводные протоки открываются в крипты, либо у основания ворсинок непосредственно в полость кишки. В составе мукоцитов лежат эндокринные клетки, относящиеся к диффузной эндокринной системе: Ес, G, D, S – клетки. Камбиальные клетки лежат в устье протоков, поэтому обновление клеток желез происходит от протоков в направлении концевых отделов. Секрет дуоденальных желез содержит слизь, обладающую щелочной реакцией и тем самым защищающей слизистую оболочку от механических и химических повреждений. Секрет этих желез содержит лизоцим, обладающий бактерицидным действием, урогастрон, обеспечивающий стимуляцию пролиферации эпителиальных клеток и угнетает секрецию соляной кислоты в желудке, и ферменты (дипептидазы, амилазу, энтерокиназу, превращающую трипсиноген в трипсин). В целом, секрет дуоденальных желез выполняет пищеварительную функцию, участвуя в процессах гидролиза и всасывания.

Мышечная оболочка построена из гладкой мышечной ткани, образующей два слоя: внутренний циркулярный и наружный продольный. Эти слои разделены тонкой прослойкой рыхлой неоформленной соединительной ткани, где лежит межмышечное (Ауэрбаховское) нервное сплетение. За счет мышечной оболочки осуществляются местные и перистальтические сокращения стенки тонкого кишечника по длине.

Серозная оболочка представляет собой висцеральный листок брюшины и состоит из тонкой прослойки рыхлой неоформленной соединительной ткани, сверху покрытой мезотелием. В серозной оболочке всегда присутствует большое количество эластических волокон.

Особенности структурной организации тонкого кишечника в детском возрасте . Слизистая оболочка новорожденного ребенка истончена, а рельеф сглажен (количество ворсинок и крипт мало). К периоду полового созревания число ворсинок и складок увеличивается и достигает максимальной величины. Крипты более глубокие, чем у взрослого человека. Слизистая оболочка с поверхности покрыта эпителием, отличительной особенностью которого является высокое содержание клеток с ацидофильной зернистостью, лежащих не только на дне крипт, но и на поверхности ворсинок. Слизистая оболочка характеризуется обильной васкуляризацией и высокой проницаемостью, что создает благоприятные условия для всасывания токсинов и микроорганизмов в кровь и развития интоксикации. Лимфоидные фолликулы с реактивными центрами формируются только к концу периода новорожденности. Подслизистое нервное сплетение является незрелым и содержит нейробласты. В 12-перстной кишке железы малочисленны, мелкие и неразветвленные. Мышечная оболочка у новорожденного истончена. Окончательное структурное становление тонкого кишечника происходит только к 4-5 годам.

В слизистой оболочке тонкой кишки имеются железистые клетки, распо­ложенные на ворсинках, которые продуцируют пищеварительные секреты, вы­деляющиеся в кишку. Это бруннеровы железы двенадцатиперстной кишки, ли- беркюновы крипты тощей кишки, бокаловидные клетки.

Эндокринными клет­ками вырабатываются гормоны, которые поступают в межклеточное пространство, а откуда транспортируются в лимфу и кровь. Здесь же локализо­ваны выделяющие белковый секрет клетки с ацидофильными гранулами в ци­топлазме (клетки Панета). Объем кишечного сока (в норме до 2,5 л) может воз­растать при местном воздействии некоторых пищевых или токсических субстан­ций на слизистую оболочку кишечника. Прогрессирующая дистрофия и атрофия слизистой оболочки тонкой кишки сопровождаются уменьшением сек­реции кишечного сока.

Железистые клетки образуют и накапливают секрет и на определенной стадии своей деятельности отторгаются в просвет кишки, где, распадаясь, отда­ют этот секрет в окружающую жидкость. Сок можно разделить на жидкую и плотную части, соотношение между которыми меняется в зависимости от силы и характера раздражения кишечных клеток. В жидкой части сока содержится около 20 г/л сухого вещества, состоящего частично из содержимого десквамиро- ванных клеток, поступающих из крови органических (слизь, белки, мочевина и др.) и неорганических веществ - примерно 10 г/л (таких как бикарбонаты, хло­риды, фосфаты). Плотная часть кишечного сока имеет вид слизистых комков и состоит из неразрушенных десквамированных эпителиальных клеток, их фраг­ментов и слизи (секрета бокаловидных клеток).

У здоровых людей периодическая секреция характеризуется относитель­ной качественной и количественной стабильностью, способствующей поддер­жанию гомеостаза энтеральной среды, какой является в первую очередь хи­мус.

По некоторым расчетам у взрослого человека с пищеварительными сока­ми поступает в пищу до 140 г белка в сутки, еще 25 г белковых субстратов образуется в результате десквамации кишечного эпителия. Не трудно пред­ставить значительность белковых потерь, которые могут происходить при длительной и тяжелой диарее, при любых формах нарушения пищеварения, патологических состояниях, связанных с энтеральной недостаточностью - усилением тонкокишечной секреции и нарушением обратного всасывания (ре­абсорбции).

Слизь, синтезируемая бокаловидными клетками тонкой кишки, является важным компонентом секреторной активности. Количество бокаловидных кле­ток в составе ворсинок больше, чем в криптах (приблизительно до 70%), и увеличивается в дистальных отделах тонкой кишки. По-видимому, это отра­жает важность непищеварительных функций слизи. Установлено, что клеточ­ный эпителий тонкой кишки покрыт сплошным гетерогенным слоем толщи­ной до 50-кратной высоты энтероцита. В этом надэпителиальном слое слизи­стых наложений содержится значительное количество адсорбированных панкреатических и незначительное количество кишечных ферментов, реали­зующих пищеварительную функцию слизи. Слизистый секрет богат кислыми и нейтральными мукополисахаридами, но беден белками. Это обеспечивает цитопротективную состоятельность слизистого геля, механическую, химичес­кую защиту слизистой оболочки, предотвращение проникновения в глубин­ные структуры ткани крупномолекулярных соединений и антигенных агрес­соров.

Еще по теме Секреция:

1. ДРУГИЕ НАРУШЕНИЯ РЕГУЛЯЦИИ ГЛЮКОЗЫ И ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ (E15-E16)
2. РЕФЕРАТ. МОЛЕКУЛЯРНЫЕ МЕХАНИЗМЫ СЕКРЕЦИИ ИНСУЛИНА И ЕГО ДЕЙСТВИЯ НА КЛЕТКИ2018, 2018
3. Участие лимфоцитов в хронических воспалительных процессахю Связь секреции лимфокинов in vivo с ГСЗТ
4. Гиперанпрогения - состояние, обусловленное изменением секреции и метаболизма мужских половых гормонов в женском организме (табл. 8.1).
5. 12.Лекарственные средства, действующие на желудочно-кишечный тракт. II. Средства, влияющие на моторику и секрецию

Столбчатые эпителиоциты - наиболее многочисленные клетки кишечного эпителия, выполняющие основную всасывательную функцию кишечника. Эти клетки составляют около 90% общего числа клеток кишечного эпителия. Характерной чертой их дифференцировки является образование щеточной каемки из плотно расположенных микроворсинок на апикальной поверхности клеток. Длина микроворсинок около 1 мкм, диаметр, примерно, 0,1 мкм.

Общее число микроворсинок на поверхности одной клетки колеблется в широких пределах - от 500 до 3000. Микроворсинки покрыты снаружи гликокаликсом, который адсорбирует ферменты, участвующие в пристеночном (контактном) пищеварении. За счет микроворсинок активная поверхность всасывания кишки возрастает в 30-40 раз.

Между эпителиоцитами в их апикальной части хорошо развиты контакты типа адгезивных поясков и плотных контактов. Базальные части клеток контактируют с боковыми поверхностями соседних клеток посредством интердигитаций и десмосом, а основание клеток прикрепляется к базальной мембране полудесмосомами. Благодаря наличию этой системы межклеточных контактов кишечный эпителий выполняет важную барьерную функцию, предохраняя организм от проникновения микробов и чужеродных веществ.

Бокаловидные экзокриноциты - это по сути дела одноклеточные слизистые железы, расположенные среди столбчатых эпителиоцитов. Они вырабатывают углеводно-протеиновые комплексы - муцины, выполняющие защитную функцию и способствующие продвижению пищи в кишечнике. Количество клеток возрастает по направлению к дистальному отделу кишечника. Форма клеток меняется в различные фазы секреторного цикла от призматической до бокаловидной. В цитоплазме клеток развиты комплекс Гольджи и гранулярная эндоплазматическая сеть - центры синтеза гликозаминогликанов и белков.

Клетки Панета , или экзокриноциты с ацидофильными гранулами, постоянно находятся в криптах (по 6-8 клеток) тощей и подвздошной кишок. Общее число их примерно 200 млн. В апикальной части этих клеток определяются ацидофильные секреторные гранулы. В цитоплазме выявляются также цинк, хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сеть. Клетки выделяют секрет, богатый ферментом пептидазой, лизоцим и др. Полагают, что секрет клеток нейтрализует соляную кислоту содержимого кишечника, участвует в расщеплении дипептидов до аминокислот, обладает антибактериальными свойствами.

Эндокриноциты (энтерохромаффиноциты, аргентаффинные клетки, клетки Кульчицкого) - базальнозернистые клетки, расположенные на дне крипт. Они хорошо импрегнируются солями серебра, имеют сродство к солям хрома. Среди эндокринных клеток различают несколько видов, секретирующих различные гормоны: ЕС-клетки вырабатывают мелатонин, серотонин и вещество Р; S-клетки - секретин; ECL-клетки - энтероглюкагон; I-клетки - холецистокинин; D-клетки - вырабатывают соматостатин, ВИП - вазоактивные интестинальные пептиды. Эндокриноциты составляют около 0,5% общего числа клеток кишечного эпителия.

Обновляются эти клетки значительно медленнее, чем эпителиоциты . Методами гисторадиоавтографии установлено очень быстрое обновление клеточного состава кишечного эпителия. Происходит это за 4-5 сут в двенадцатиперстной кишке и несколько медленнее (за 5-6 сут) в подвздошной кишке.

Собственная пластинка слизистой оболочки тонкой кишки состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой определяются макрофаги, плазматические клетки и лимфоциты. Имеются также как одиночные (солитарные) лимфатические узелки, так и более крупные скопления лимфоидной ткани - агрегаты, или групповые лимфатические узелки (пейеровы бляшки). Эпителий, покрывающий последние, имеет ряд особенностей строения. В его составе находятся эпителиоциты с микроскладками на апикальной поверхности (М-клетки). Они формируют эндоцитозные везикулы с антигеном и экзоцитозом переводят его в межклеточное пространство, где располагаются лимфоциты.

Последующее развитие и образование плазматических клеток , выработка ими иммуноглобулинов нейтрализует антигены и микроорганизмы кишечного содержимого. Мышечная пластинка слизистой оболочки представлена гладкой мышечной тканью.

В подслизистой основе двенадцатиперстной кишки находятся дуоденальные (бруннеровы) железы. Это сложные разветвленные трубчатые слизистые железы. Основной вид клеток в эпителии этих желез - слизистые гландулоциты. Выводные протоки этих желез выстланы каемчатыми клетками. Кроме того, в эпителии дуоденальных желез встречаются клетки Панета, бокаловидные экзокриноциты и эндокриноциты. Секрет этих желез участвует в расщеплении углеводов и нейтрализации соляной кислоты, поступающей из желудка, механической защите эпителия.

Мышечная оболочка тонкой кишки состоит из внутреннего (циркулярного) и наружного (продольного) слоев гладкой мышечной ткани. В двенадцатиперстной кишке мышечная оболочка тонкая и ввиду вертикального расположения кишки практически не участвует в перистальтике и продвижении химуса. Снаружи тонкая кишка покрыта серозной оболочкой.

(По: Centers for Disease Control. Foodborne disease outbreaks, annual summary, 1982. Atlanta: Centers for Disease Control, 1986; St. ME. Waterrelated disease outbreaks, 1985 MMWR CDC Surveillance Summary 1988; 37 (55-2); Yamada Т., Alpers D. H., Owyand C., Polvell D. W., Silverstein F. E., eds. Textbook of Gastroenterology, 2nd ed. Philadelphia: J. B. Lippincott, 1995: 1609.)

Слизистая оболочка тонкой кишки состоит из ворсинок и крипт (рис. 5-9). Камбиальные клетки крипт являются источником энтероцитов и других специализированных эпителиальных клеток, которые, дифференцируясь, мигрируют вдоль оси "крипта-ворсинка". По мере продвижения вдоль"ворсинки клетки стареют и слущиваются. У человека такая миграция энтероцитов занимает около 3-5 дней. Клетки ворсинок являются преимущественно абсорбирующими, а клетки крипт - секретирующими, поэтому при повреждении или потере ворсинок оставшиеся клетки сохраняются лишь в криптах, таким образом, секреция начинает суммарно превалировать над абсорбцией, что приводит к развитию секреторной диареи. Из-за повреждения слизистой оболочки нарушается всасывание питательных веществ, поступающих с пищей, поэтому неабсорбированные вещества, вызывают также и осмотическую диарею. При воспалении (некоторые инфекции, язвенный колит, болезнь Крона) происходит повреждение энтероцитов, что стимулирует секрецию, кроме того, ее стимулируют такие медиаторы воспаления, как простагландины Е1 и Е2, гидроксиэйкозотетраеновая и гидроксипероксиэйкозотетраеновая кислоты. Ишемия тонкой или толстой кишки, действие радиации также приводят к повреждению и гибели эпителия, что нередко сопровождается кровянистым стулом (ишемический или радиационный колит). Термин "колит" в данном случае не совсем точен, так как главным механизмом повреждения здесь являются сосудистые нарушения, а не воспаление. Причины повреждения слизистой оболочки кишечника приведены в табл. 5-11.

Рис. 5-9.

В основании каждой ворсинки располагается от б до 14 крипт (меньше - в проксимальных отделах и больше - в дистальных). В нижних участках крипт находится 40-50 клеток со средним временем цикла пролиферации 26 ч и 20-30 непролиферирующих клеток Напета. Камбиальные (фиксированные) клетки имеют максимальную пролиферативную активность. Клетки из этого места мигрируют как в сторону ворсинок, так и к основанию крипт к клеткам Панета. Верхние отделы крипт содержат пролиферирующие клетки, мигрирующие к ворсинкам. К основанию ворсинки из каждой крипты подходит 275 клеток. Клетки мигрируют к верхушке ворсинки, где потом слущиваются. (По: Yamada Т., Alpcrs D. H., Owyang С., Powell D. W., Silverstein F. E., eds. Textbook of Gastroenterology, 2nd ed. Philadelphia: J. B. Lippincott, 1995:562.)

Еще по теме Повреждение слизистой оболочки (десквамация клеток ворсинок и воспаление):

1. Травматические повреждения слизистой оболочки и мягких тканей полости рта
2. Микрофлора слизистой оболочки носа при иммунокомплексном типе воспаления
3. ГЛАВА 3. ЗАБОЛЕВАНИЯ СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИ И МЯГКИХ ТКАНЕЙ ПОЛОСТИ РТА: ТРАВМАТИЧЕСКИЕ ПОВРЕЖДЕНИЯ, АУТОИММУННЫЕ ЗАБОЛЕВАНИЯ, МЕДИКАМЕНТОЗНЫЙ СТОМАТИТ, ОПУХОЛИ.