Частная гистология. органы нервной системы

Вегетативные ганглии могут быть разделены, в зависимости от их локализации, на три группы:

• позвоночные (вертебральные),
• предпозвоночные (превертебральные),
• внутри-органные.

Вертебральные ганглии относятся к симпатической нервной системе. Они расположены по обе стороны позвоночника, образуя два пограничных ствола (их называют также симпатическими цепочками). Вертебральные ганглии связаны со спинным мозгом волокнами, которые образуют белые и серые соединительные ветви. По белым соединительным ветвям-rami comroimicantes albi - к узлам идут преганглионарные волокна симпатической нервной системы.

Волокна пост-ганглионарных симпатических нейронов направляются от узлов к периферическим органам либо по самостоятельным нервным путям, либо в составе соматических нервов. В последнем случае они идут от узлов пограничных стволов к соматическим нервам в виде тонких серых соединительных веточек - rami commiinicantes grisei (серый их цвет зависит от того, что постганглионарные симпатические волокна не имеют мякотных оболочек). Ход этих волокон можно видеть на рис. 258 .

В ганглиях пограничного ствола прерывается большинство симпатических преганглионарных нервных волокон; меньшая их часть проходит через пограничный ствол без перерыва и прерывается в прекертебральных ганглиях.

Превертебральные ганглии располагаются на большем, чем ганглии пограничного ствола, расстоянии от позвоночника, вместе с тем они находятся в некотором отдалении и от иннервируемых ими органов. К числу превертебральныхх ганглиев относят ресничный узел, верхний и средний шейные симпатические узлы, солнечное сплетение, верхний и нижний 6pыжеечные узлы. В них всех, за исключением ресничного узла, прерываются симпатические преганглионарные волокна, прошедшие без перерыва узлы пограничного ствола. В ресничном узле прерываются парасимпатические преганглионарные волокна, иннервирующие мышцы глаза.

К внутриорганным ганглиям относятся богатые нервными клетками сплетения, расположенные во внутренних органах. Такие сплетения (интрамуральные сплетения) имеются в мышечных стенках многих внутренних органов, например сердца, бронхов, средней и нижней трети пищевода, желудка, кишечника, желчного пузыря, мочевого пузыря, а также в железах внешней и внутренней секреции. На клетках этих нервных сплетений, как показали гистологические исследования Б. И. Лаврентьева и др., прерываются парасимпатические волокна.

. Вегетативные ганглии играют значительную роль в распределении и распространении проходящих через них нервных импульсов. Число нервных клеток в ганглиях в несколько раз (в верхнем шейном спмпатическом узле в 32 раза, в ресничном узле в 2 раза) больше числа приходящих к ганглию преганглионарных волокон. Каждое из этих волокон образует синапсы на многих клетках ганглия.

ВНС делится на симпатическую и парасимпатическую. Обе системы одновременно принимают участие в иннервации органов и оказывают на них противоположное влияние. Состоит из центральных отделов, представленных ядрами серого вещества головного и спинного мозга, и периферических: нервных стволов, узлов (ганглиев) и сплетений.

Строение интрамурального вегетативного нервного узла.

Интрамуральные ганглии и связанные с ними проводящие пути ввиду их высокой автономии, сложности организации и особенностей медиаторного обмена выделяют в самостоятельный метасимпатический отдел автономной НС. Выделяют нейроны трёх типов:

Длинноаксонные эфферентные нейроны (клетки I типа Догеля) с короткими дендритами и длинным аксоном, идущим за пределы узла к клеткам рабочего органа, на которых он образует двигательные или секреторные окончания.

Равноотросчатые афферентные нейроны (клетки II типа Догеля) содержат длинные дендриты и аксон, уходящий за пределы данного ганглия в соседние и образующий синапсы на клетках I и III типов. Входят в качестве рецепторного звена в состав местных рефлекторных дуг, которые замыкаются без захода нервного импульса в ЦНС.

Ассоциативные клетки (клетки III типа Догеля) – местные вставочные нейроны, соединяющие своими отростками несколько клеток I и II типов. Дендриты этих клеток не выходят за пределы узла, а аксоны направляются в другие узлы, образуя синапсы на клетках I типа.

Центральная нервная система человека осуществляет контроль над деятельностью его организма и разделяется на несколько отделов. Головной мозг посылает и получает сигналы из организма и после их обработки имеет информацию о процессах. Нервная система разделяется на вегетативную и соматическую нервную системы.

Отличия вегетативной и соматической нервной системы

Соматическая нервная система регулируется сознанием человека и может управлять деятельностью скелетной мускулатуры. Все компоненты реакции человека на внешние факторы находятся под контролем полушарий мозга. Она обеспечивает сенсорные и моторные реакции человека, контролируя их возбуждение и торможение.

Вегетативная нервная система контролирует периферическую деятельность организма и не контролируется сознанием. Для нее характерны автономность и генерализованность воздействия на организм при полном отсутствии сознания. Эфферентная иннервация внутренних органов позволяет ей контролировать обменные процессы в организме и осуществлять обеспечение трофических процессов скелетной мускулатуры, рецепторов, кожи и внутренних органов.

Строение вегетативной системы

Работа вегетативной нервной системы контролируется гипоталамусом, который находится в центральной нервной системе. Вегетативная нервная система имеет метасегментарное строение. Ее центры находятся в головном, спинном мозге и коре головного мозга. Периферические отделы образованы стволами, ганглиями, сплетениями.

В вегетативной нервной системе различают:

• Симпатическую. Ее центр расположен в грудопоясничном отделе спинного мозга. Для нее характерны паравертебральные и предвертебральные ганглии ВНС.
• Парасимпатическую. Ее центры сосредоточены в среднем и продолговатом мозге, крестцовом отделе спинного мозга. в основном интрамуральные.
• Метасимпатическую. Иннервирует желудочно-кишечный тракт, сосуды, внутренние органы организма.

В состав ее входит:

1. Ядра нервных центров, расположенных в головном и спинном мозге.
2. Вегетативные ганглии, которые расположены по периферии.

Рефлекторная дуга автономной нервной системы

Рефлекторная дуга вегетативной нервной системы состоит из трех звеньев:

• чувствительное или афферентное;
• вставочное или ассоциативное;
• эффекторное.

Их взаимодействие осуществляется без участия дополнительных вставочных нейронов, как в рефлекторной дуге центральной нервной системы.

Чувствительное звено

Чувствительное звено расположено в спинномозговом ганглии. Этот ганглий имеет нервные клетки, сформированные группами, и их контроль осуществляется ядрами центрального головного мозга, большими полушариями и их структурами.

Чувствительное звено представлено частично униполярными клетками, которые имеют один приносящий или уносящий аксон, и они принадлежат спинальным или черепно-мозговым узлам. А также узлами блуждающих нервов, имеющих строение, похожее на спинальные клетки. В это звено входят клетки Догеля II типа, которые являются компонентами вегетативных ганглиев.

Вставочное звено

Вставочное звено в вегетативной нервной системе служит для передачи через низшие нервные центры, которыми являются вегетативные ганглии, и осуществляется это через синапсы. Расположено оно в боковых рогах спинного мозга. Нет прямой связи от афферентного звена на преганглионарные нейроны для их связи, существует кратчайший путь от афферентного нейрона до ассоциативного и от него до преганглионарного нейрона. Передача сигналов и от афферентных нейронов в различных центрах осуществляется с различным количеством вставочных нейронов.

Например, в дуге спинального автономного рефлекса между чувствительным и эффекторным звеном существует три синапса, два из которых расположены в а один в вегетативном узле, в котором расположен эфферентный нейрон.

Эфферентное звено

Эфферентное звено представлено эффекторными нейронами, которые расположены в вегетативных узлах. Их аксоны образуют безмиелиновые волокна, которые в составе со смешанными нервными волокнами иннервируют внутренние органы.

Дуги расположены в боковых рогах.

Строение нервного узла

Ганглий - это скопление нервных клеток, которые имеют вид узелковых расширений толщиной около 10 мм. По своему строению вегетативный ганглий сверху покрыт соединительнотканной капсулой, которая образует строму из рыхлой соединительной ткани внутри органов. Мультиполярные нейроны, которые строятся из округлого ядра и крупных ядрышек, состоят из одного эфферентного нейрона и нескольких расходящихся афферентных нейронов. Эти клетки относятся по своему типу к клеткам головного мозга и являются двигательными. Их окружает неплотная оболочка - мантийная глия, которая создает постоянную среду для нервной ткани и обеспечивает полноценное функционирование нервных клеток.

Вегетативный ганглий имеет диффузное расположение нервных клеток и множество отростков, дендритов и аксонов.

Спинномозговой ганглий имеет нервные клетки, которые расположены группами, и их расположение имеет порядок обусловленный.

Вегетативные нервные ганглии разделяются на:

• Сенсорные нейроны, которые расположены близко к спинному или центральному отделу мозга. Униполярные нейроны, из которых состоит этот ганглий, представляют собой приносящий или уносящий отросток. Они служат для афферентной передачи импульсов, и их нейроны образуют бифуркацию при ветвлении отростков. Эти отростки передают информацию от периферии к центральному афферентному нейрону - это периферический отросток, центральный - от тела нейрона в мозговой центр.
• состоят из эфферентных нейронов, и в зависимости от их положения их называют паравертебральные, предвертебральные.

Симпатические ганглии

Паравертебральные цепочки ганглиев расположены вдоль позвоночного столба в симпатических стволах, которые идут длинной вереницей от основания черепа до копчика.

Предвертебральные нервные сплетения находятся ближе к внутренним органам, и их локализация сосредоточена перед аортой. Они образуют брюшное сплетение, которое состоит из солнечного, нижне- и верхнебрыжеечного сплетений. Они представлены двигательными адренергическими и тормозящими действие холинергическими нейронами. Также связь между нейронами осуществляется преганглионарными и постганглионарными нейронами, которые используют медиаторы ацетилхолин и норадреналин.

Интрамуральные нервные узлы имеют нейроны трех типов. Их описание было сделано русским ученым Догелем А.С., который, исследуя гистологию нейронов вегетативной нервной системы, выделил такие нейроны, как длинноаксонные эфферентные клетки первого типа, равноотросчатые афферентные клетки второго типа и ассоциативные клетки третьего типа.

Рецепторы ганглиев

Афферентные нейроны выполняют узкоспециализированую функцию, и их роль заключается в восприятии раздражителей. Такими рецепторами являются механорецепторы (реакция на растяжение или давление), фоторецепторы, терморецепторы, хеморецепторы (отвечают за реакции в организме, химические связи), ноцицепторы (реакция организма на болевые раздражители - это повреждение кожи и другие).

В симпатических стволах эти рецепторы по рефлекторной дуге передают в центральную нервную систему информацию, которая служит сигналом о повреждениях или нарушениях в организме, а также нормальной его работе.

Функции ганглиев

Каждый ганглий имеет свое местоположение, кровоснабжение, и его функции определяются этими параметрами. Спинномозговой ганглий, имеющий иннервацию из ядер головного мозга, обеспечивает непосредственную связь процессов в организме через рефлекторную дугу. От этих структурных компонентов спинного мозга иннервируются железы, гладкая мускулатура мышц внутренних органов. Сигналы, поступающие по рефлекторной дуге, идут медленнее, чем в ЦНС, и они полностью регулируются вегетативной системой, также она обладает трофической, сосудодвигательной функцией.

Вегетативные ганглии (ВГ) – особые структуры периферической НС, в которых расположены тела нейронов ВНС.

Классификация ВГ

ВГ классифицируются по удаленности от ЦНС и от эффекторов.

А. СИМПАТИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ:

1) паравертебральные (симпатические стволы, шейные ганглии, звездчатый ганглий);

2) превертебральные (солнечное сплетение, брыжеечные ганглии).

Б. ПАРАСИМПАТИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ:

1) параорганные (вблизи органов);

2) интрамуральные (в стенках полых органов: органы ЖКТ, желче- и мочевыводящие пути, сердце, матка).

Функции ВГ:

1. Проводниковая – постганглионарные эфферентные нейроны получают сигналы из ЦНС и передают его к эффектору. При этом происходит расширение зоны действия ЦНС, т.к. из ганглиев выходит в тысячи раз больше волокон, чем входит.

2. Сенсорная – собственные афферентные нейроны ганглиев получают информацию от рецепторов в органах и передают ее вставочным нейронам ЦНС или вегетативных ганглиев.

3. Рефлекторная – за счет наличия вставочных (ассоциативных) нейронов в ганглиях возможно замыкание периферических рефлексов без участия ЦНС: как между разными внутренними органами (интраорганные рефлексы ), так и внутри одного органа (интраорганные рефлексы ). Эти рефлексы являются основой относительной автономии ВНС.

Наибольшая автономия характерна для работы интрамуральных ВГ, которые располагаются в стенках полых мышечных органов. Эти ганглии имеют полный набор структурно-функциональных элементов, обеспечивающих интегративную функцию НС: афферентные, эфферентные и ассоциативные нейроны. Таким образом, интрамуральные ВГ представляют собой полноценные нервные центры внутренних органов.

Интрамуральные ВГ осуществляют местную нервную регуляцию функций внутренних органов. Ее основой являются интраорганные рефлексы – рефлексы, дуги которых не выходят за пределы одного органа. Интраорганные рефлексы играют важную роль в саморегуляции работы внутренних органов.

Пример : координация кишечной перистальтики. Гладкая мускулатура кишки способно к автоматической (миогенной) сократительной активности. Однако чтобы организовать движение перистальтической волны вдоль кишки, собственные сокращения гладких мышц кишечной стенки надо координировать. В участке сжатия тонус мышц должен быть повышен, а в участке расширения – снижен. Такая координация обеспечивается благодаря многочисленным рефлекторным дугам, замыкающимся в интрамуральных ВГ. Она практически не нарушается при денервации кишки, т.е. осуществляется автономно от ЦНС. В то же время при фармакологической блокаде интрамуральных ВГ (или их врожденном отсутствии – болезнь Гиршспрунга), координированная перистальтика полностью исчезает, хотя автоматические сокращения гладких мышц кишечника при этом остаются.

В конце 19 в. интрамуральные кишечные ганглии и сплетения были выделены в самостоятельный отдел ВНС – энтеральную (кишечную) НС . В конце 20 в. для комплекса ВГ и сплетений, расположенных в стенках разных полых мышечных органов А.Д. Ноздрачев предложил термин «метасимпатическая система».

Подробности

Ганглии представляют собой скопления мультиполярных (один аксон и несколько дендритов) нейронов (от нескольких клеток до десятков тысяч). Экстраорганные (симпатические) ганглии имеют хорошо выраженную соединительнотканную капсулу, как продолжение периневрия. Парасимпатические ганглии находятся, как правило, в интрамуральных нервных сплетениях. Ганглии интрамуральных сплетений, как и другие вегетативные узлы, содержат вегетативные нейроны местных рефлекторных дуг. Мультиполярные нейроны диаметром 20-35 мкм расположены диффузно, каждый нейрон окружен глиоцитами ганглия.

Кроме того, описаны нейроэндокринные, хеморецепторные, биполярные, а у некоторых позвоночных и униполярные нейроны . В симпатических ганглиях имеются мелкие интенсивно флюоресцирующие клетки (МИФ-клетки) с короткими отростками и большим количеством гранулярных пузырьков в цитоплазме. Они выделяют катехоламины и оказывают тормозящее влияние на передачу импульсов с преганглионарных нервных волокон на эфферентный симпатический нейрон. Эти клетки называют интернейронами.

Среди крупных мультиполярных нейронов вегетативных ганглиев различают: двигательные (клетки Догеля 1-го типа), чувствительные (клетки Догеля П-го типа) и ассоциативные (клетки Догеля Ш-го типа) . Двигательные нейроны имеют короткие дендриты с пластинчатыми расширениями ("рецептивные площадки"). Аксон этих клеток очень длинный, уходит за пределы ганглия в составе постганглионарных тонких безмиелиновых нервных волокон и оканчивается на гладких миоцитах внутренних органов. Клетки 1-го типа называют длинноаксонными нейронами. Нейроны П-го типа - равноотростчатые нервные клетки. От их тела отходят 2-4 отростка, среди которых различить аксон трудно. Не разветвляясь, отростки уходят далеко от тела нейрона. Их дендриты имеют чувствительные нервные окончания, а аксон оканчивается на телах двигательных нейронов в соседних ганглиях. Клетки П-го типа являются чувствительными нейронами местных вегетативных рефлекторных дуг. Клетки Догеля Ш-го типа по форме тела похожи на вегетативные нейроны П-го типа, но их дендриты не выходят за пределы ганглия, а нейрит направляется в другие ганглии. Многие исследователи считают эти клетки разновидностями чувствительных нейронов.

Таким образом, в периферических вегетативных ганглиях имеются местные рефлекторные дуги, состоящие из чувствительных, двигательных и, возможно, ассоциативных вегетативных нейронов.
Интрамуральные вегетативные ганглии в стенке пищеварительного тракта отличаются тем, что в их составе, кроме двигательных холинергических нейронов, имеются тормозные нейроны. Они представлены адренергическими и пуринергическими нервными клетками. В последних медиатором является пуриновый нуклеотид. В интрамуральных вегетативных ганглиях встречаются также пептидергические нейроны, выделяющие вазоинтестинальный пептид, соматостатин и ряд других пептидов, с помощью которых осуществляются нейроэндокринная регуляция и модуляция деятельности тканей и органов пищеварительной системы.

Ацетилхолин - никотиновые (блок кураре, гексаметоний), мускариновые (блок атропин) рецепторы. Активация рецепторов→генерирование ВПСП. Быстрый ВПСП (N-холиноцер)→открытие ионных каналов. Медленный ВПСП (М-холинорец)→подавление М-тока, обусловленного повышением К-проводимости.
Нейропептиды – действуют как нейромодуляторы.

Энкефалины , вещество Р, люлиберин, нейротензин, соматостатин – симп. ганглии (+Ach)
Катехоламины (NA, дофамин) – нейромедиаторы мелких клеток с интенсивной флуоресценцией.
Нейропептид Y, соматостатин – симп. постганглионары.

Симпатические постганглионары: NA, АТФ, нейропептид У.
α1→инозотолтрифосфат, диацилглицерол. α2→активация G-белка, ↓цАМФ.
β→G-белок→AC→цАМФ

Исключения : медиатор Ach, рецепторы мускариновые.
Парасимп. постганглионары: Ach, ВИП, NO, соматостатин, АТФ, опиоидные пептиды.
М1 (высокое сродство к пирензепину)-повышение секреции кислоты клетками желез желудка, М2 (низкое)- замедляют серд. ритм, секреция слезных и слюнные желез.
Разнообразное действие:
-Специфические втор. посредники: М2 может акт-ть IP3, а может инг-ть AC, уменьшая цАМФ.
-Действие на К и Са-каналы
-На эндотелии образуется NO→гуанилатциклаза→цГМФ→ цГМФ-зависимая протеинкиназа→расслабление глажких мышц.